Лтхзпчптпф уйобрфйюеулйи чеъйлхм

юФП РТПЙУИПДЙФ У ПРХУФПЫЕООПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЧЕЪЙЛХМПК РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ПОБ ПУЧПВПДЙМБ УЧПК ЪБРБУ НЕДЙБФПТБ? уМЙЧБЕФУС МЙ ПОБ У РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОПК ЙМЙ ПУФБЕФУС ГЕМПК Й ЧПЪЧТБЭБЕФУС ПВТБФОП Ч ГЙФПРМБЪНХ, ЛБЛ ФПМШЛП ЕЕ УПДЕТЦЙНПЕ ВЩМП ЧЩУЧПВПЦДЕОП? ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ Й Ч УЙОБРУБИ гоу ЙОФЕОУЙЧОБС УФЙНХМСГЙС

234љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 11.19. уФЙНХМСГЙС ЧЩЪЩЧБЕФ ПВТБФЙНПЕ ЙУЮЕЪОПЧЕОЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ Ч ЗЙЗБОФУЛЙИ БЛУПОБИ НЙОПЗЙ. (б) уЙОБРУ Ч ЛПОФТПМШОЩИ ХУМПЧЙСИ, ЪБЖЙЛУЙТПЧБООЩК ЮЕТЕЪ 15 НЙОХФ ОБИПЦДЕОЙС Ч ТБУФЧПТЕ; УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ УЗТХРРЙТПЧБОЩ Х РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ. (ч) уЙОБРУ, ЪБЖЙЛУЙТПЧБООЩК РПУМЕ УФЙНХМСГЙЙ УРЙООПЗП НПЪЗБ У ЮБУФПФПК 20 зГ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ 15 НЙОХФ. пВТБФЙФЕ ЧОЙНБОЙЕ ОБ ЙУЮЕЪОПЧЕОЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ, ОБ РПСЧМЕОЙЕ РПЛТЩФЩИ ЧЕЪЙЛХМ (у) Й РМЕПНПТЖОЩИ ЧЕЪЙЛХМ (т), Б ФБЛЦЕ ОБ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ РПЧЕТИОПУФЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ. (у) уЙОБРУ, ЪБЖЙЛУЙТПЧБООЩК ЮЕТЕЪ 60 НЙОХФ РПУМЕ РТЕЛТБЭЕОЙС УФЙНХМСГЙЙ. пВТБФЙФЕ ЧОЙНБОЙЕ ОБ УИПДУФЧП У УЙОБРУПН Ч ЛПОФТПМЕ ОБ ЮБУФЙ б. Fig. 11.19. Stimulation Causes a Reversible Depletion of Synaptic Vesicles in lamprey giant axons. (A) Control synapse fixed after 15 min in saline. Synaptic vesicles are clustered at the presynaptic membrane.

(B) Synapse fixed after stimulation of the spinal cord for 15 min at 20 Hz.Note the depletion of Synaptic vesicles, the presence of coated vesicles (C) and pleomorphic vesicles (P), and the expanded presynaptic membrane. (C) Synapse fixed 60 min after cessation of stimulation. Note similarities to the control synapse in A. (Micrographs kindly provided by W.O.Wickelgren.)

ЧЩЪЩЧБЕФ ХНЕОШЫЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ Й ХЧЕМЙЮЕОЙЕ РМПЭБДЙ РПЧЕТИОПУФЙ БЛУПООПЗП ПЛПОЮБОЙС, ХЛБЪЩЧБС ОБ ФП, ЮФП РПУМЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС УЧПЕЗП УПДЕТЦЙНПЗП РХУФБС ЧЕЪЙЛХМБ ХРМПЭБЕФУС Й УФБОПЧЙФУС ЮБУФША НЕНВТБОЩ ПЛПОЮБОЙС (ТЙУ. 11.19)^{77) -- 79)}. иЕХЪЕТ Й тЙЙЪ⁸⁰⁾ ПВОБТХЦЙМЙ, ЮФП ЛПНРПОЕОФЩ ЧЕЪЙЛХМСТОПК НЕНВТБОЩ ЧОПЧШ ЙУРПМШЪХАФУС (ТЕГЙЛМЙТХАФУС) Ч ОПЧЩЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ. пОЙ ЙУУМЕДПЧБМЙ ТЕГЙЛМЙТПЧБОЙЕ ЧЕЪЙЛХМ Ч ДЧЙЗБФЕМШОЩИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ МСЗХЫЛЙ, УФЙНХМЙТХС ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОЩК РТЕРБТБФ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ (ри) — ЖЕТНЕОФБ, ЛБФБМЙЪЙТХАЭЕЗП ПВТБЪПЧБОЙЕ ЬМЕЛФТПООП-РМПФОПЗП РТПДХЛФБ ТЕБЛГЙЙ. оБ ЬМЕЛФТПООЩИ НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙСИ ПЛПОЮБОЙК, ЪБЖЙЛУЙТПЧБООЩИ РПУМЕ ЛПТПФЛПЗП РЕТЙПДБ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ, ри ПВОБТХЦЙЧБМБУШ ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН Ч ЧЕЪЙЛХМБИ, ТБУРПМБЗБАЭЙИУС ЧПЪМЕ ОБТХЦОЩИ ЛТБЕЧ УЙОПРФЙЮЕУЛПК ПВМБУФЙ, ЮФП РТЕДРПМБЗБЕФ ПВТБЪПЧБОЙЕ ЬФЙИ ЧЕЪЙЛХМ ЙЪ НЕНВТБОЩ ПЛПОЮБОЙС РПУТЕДУФЧПН ЬОДПГЙФПЪБ Й ЪБИЧБФ РТЙ ЬФПН ри ЙЪ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП РТПУФТБОУФЧБ (ТЙУ. 11.20). рПУМЕ ОЕВПМШЫПК ЪБДЕТЦЛЙ ри РПСЧМСМБУШ ФБЛЦЕ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМБИ. лПМЙЮЕУФЧП УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ, ЪБРПМОЕООЩИ ри, ХНЕОШЫБМПУШ РТЙ УФЙНХМСГЙЙ Ч УТЕДЕ, ОЕ УПДЕТЦБЭЕК ри, ЮФП УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ П ФПН, ЮФП ЪБИЧБЮЕООБС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЬОДПГЙФПЪБ НЕНВТБОБ Й ри ТЕГЙЛМЙТХЕФУС Ч РПРХМСГЙА ЧЕЪЙЛХМ, ЛПФПТЩЕ ЧРПУМЕДУФЧЙЙ ХЮБУФЧХАФ Ч ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЙ НЕДЙБФПТБ.

уПУФБЧ НЕНВТБОЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ ОЕУЛПМШЛП ПФМЙЮБЕФУС ПФ РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК; ФЕН ОЕ НЕОЕЕ, ПРТЕДЕМЕООЩЕ ЛПНРПОЕОФЩ ЧЕЪЙЛХМСТОПК НЕНВТБОЩ ЪБИЧБФЩЧБАФУС ПВТБФОП Ч ГЙФПРМБЪНХ ЧУЛПТЕ РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ЧЕЪЙЛХМСТОБС НЕНВТБОБ УМЙЧБЕФУС У РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОПК ПЛПОЮБОЙК (ТЙУ. 11.21)⁸¹⁾. рПМОЩК ГЙЛМ ЧПУУФБОПЧМЕОЙС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ НЕНВТБООЩИ ВЕМЛПЧ Й МЙРЙДПЧ РТПЙММАУФТЙТПЧБО ОБ ТЙУ. 11.22⁸²⁾. лПНРПОЕОФЩ ЧЕЪЙЛХМСТОПК НЕНВТБОЩ ЪБИЧБФЩЧБАФУС ЙЪ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ РПУТЕДУФЧПН ЖПТНЙТПЧБОЙС РПЛТЩФЩИ ЧЕЪЙЛХМ

зМБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 235

тЙУ. 11.20. чФПТЙЮОПЕ ЙУРПМШЪПЧБОЙЕ НЕНВТБОЩ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ. ьМЕЛФТПООЩЕ НЙЛТПЗТБЖЙЙ РПРЕТЕЮОЩИ УТЕЪПЧ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС МСЗХЫЛЙ, ПЛТБЫЕООЩИ РЕТПЛ УЙДБЪПК ИТЕОБ (ри) (б) оЕТЧ УФЙНХМЙТПЧБМУС Ч ТБУФЧПТЕ, УПДЕТЦБЭЕН ри, ОБ РТПФСЦЕОЙЙ 1 НЙОХФЩ; ЬМЕЛФТПООП-РМПФОЩК РТПДХЛФ ТЕБЛГЙЙ ОБВМАДБЕФУС ЧП ЧОЕЛМЕФПЮОПН РТПУФТБОУФЧЕ, Б ФБЛЦЕ Ч ГЙУФЕТОБИ Й РПЛТЩФЩИ ЧЕЪЙЛХМБИ. (ч) оЕТЧ УФЙНХМЙТПЧБМУС Ч ФЕЮЕОЙЕ 15 НЙОХФ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ри, Б ЪБФЕН ЧПУУФБОБЧМЙЧБМУС Ч ФЕЮЕОЙЕ 1 ЮБУБ Ч ТБУФЧПТЕ, ОЕ УПДЕТЦБЭЕН ри. нОПЗЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ УПДЕТЦБФ РТПДХЛФ ТЕБЛГЙЙ ри, ХЛБЪЩЧБС ОБ ФП, ЮФП ПОЙ ПВТБЪПЧБМЙУШ РТЙ ЬОДПГЙФПЪЕ ЛМЕФПЮОПК НЕНВТБОЩ. (у) бЛУПООЩЕ ПЛПОЮБОЙС ВЩМЙ ЪБЗТХЦЕОЩ ри Й ЪБФЕН ЧПУУФБОПЧМЕОЩ ФБЛ ЦЕ, ЛБЛ Й ОБ ЮБУФЙ ч, РПУМЕ ЮЕЗП РТПУФЙНХМЙТПЧБОЩ ЧФПТПК ТБЪ Й ЧПУУФБОПЧМЕОЩ ЕЭЕ ЮЕТЕЪ 1 ЮБУ. мЙЫШ ОЕВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЧЕЪЙЛХМ УПДЕТЦЙФ РТПДХЛФ ТЕБЛГЙЙ ри (ПФНЕЮЕОП УФТЕМЛПК), ХЛБЪЩЧБС ОБ ФП, ЮФП ЪБИЧБЮЕООЩЕ РТЙ ЪОДПГЙФПЪЕ НЕНВТБОБ Й ри ВЩМЙ ТЕГЙЛМЙТПЧБОЩ Ч РПРХМСГЙА ЧЕЪЙЛХМ, ЛПФПТБС ХЮБУФЧХЕФ Ч РТПГЕУУЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС. Fig. 11.20. Recycling of Synaptic Vesicle Membrane. Electron micrographs of cross sections of frog neuromuscular junctions stained with horseradish peroxidase (HRP). (A) The nerve was stimulated for 1 min in saline containing HRP; electron-dense reaction product can be seen in the extracellular space and in cisternae and coated vesicles. (B) The nerve was stimulated for 15 min in HRP, then allowed to recover for 1 h while the HRP was washed out of the muscle.

Many synaptic vesicles contain HRP reaction product, indicating that they have been formed from membrane retrieved by endocytosis. (C) The axon terminal was loaded with HRP and rested as in B, then stimulated a second time and allowed to recover an additional hour. Few vesicles are labeled (arrow), indicating that the recaptured membrane and enclosed HRP were recycled into the vesicle population from which release occurs. (From Heuser and Reese, 1973; micrographs kindly provided by J. E. Heuser.)

Й ТЕГЙЛМЙТХАФУС Ч ОПЧЩЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ МЙВП ОБРТСНХА, МЙВП ЮЕТЕЪ ЬЙДПУПНЩ (УН. ФБЛЦЕ ЗМБЧХ 13).

ч ТЕЪХМШФБФЕ ПУПВЕООП ЙОФЕОУЙЧОПК УФЙНХМСГЙЙ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ри ОБВМАДБЕФУС ПВТБЪПЧБОЙЕ ВПМШЫЙИ ОЕРПЛТЩФЩИ ХЗМХВМЕОЙК Й ГЙУФЕТО, УПДЕТЦБЭЙИ ри (УН. ТЙУ. 11.20б). оЕРПЛТЩФЩЕ ХЗМХВМЕОЙС Й ГЙУФЕТОЩ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ОЕУЕМЕЛФЙЧОЩЕ ЙОЧБЗЙОБГЙЙ ЙЪМЙЫЛПЧ УЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ⁸¹⁾. рП ЧУЕК ЧЙДЙНПУФЙ, РПЛТЩФЩЕ ЧЕЪЙЛХМЩ ЪБФЕН ХДБМСАФ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ ЛПНРПОЕОФЩ ЙЪ ФБЛЙИ ГЙУФЕТО ДМС РПУМЕДХАЭЕЗП ТЕГЙЛМЙТПЧБОЙС ОБРТСНХА ЙМЙ ЮЕТЕЪ ЬОДПУПНЩ (УН. ТЙУ. 11.22).