Лпмйюеуфчп лбобмпч, блфйчйтхенщи лчбофпн

еУМЙ ЛЧБОФ би УПУФПЙФ ЙЪ 7 000 НПМЕЛХМ, ФП НПЦОП ПЦЙДБФШ, ЮФП МЙЫШ ОЕУЛПМШЛП ФЩУСЮ УЧСЦХФУС У РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ, Б ПУФБМШОЩЕ ВХДХФ РПФЕТСОЩ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ДЙЖЖХЪЙЙ ЙЪ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЭЕМЙ ЙМЙ ЗЙДТПМЙЪБ ИПМЙОЬУФЕТБЪПК. лПМЙЮЕУФЧП ТЕГЕРФПТПЧ, БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ПДОЙН ЛЧБОФПН, НПЦЕФ ВЩФШ ПРТЕДЕМЕОП РХФЕН УТБЧОЕОЙС РТПЧПДЙНПУФЙ, БЛФЙЧЙТХЕНПК ЧП ЧТЕНС НЙОЙБФАТОПЗП РПФЕОГЙБМБ У РТПЧПДЙНПУФША ПДЙОПЮОПЗП ЙПООПЗП ЛБОБМБ, БЛФЙЧЙТХЕНПЗП би⁴²⁾. тЕЗЙУФТБГЙС НЙОЙБФАТОЩИ ФПЛПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ Ч ХУМПЧЙСИ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ Ч НЩЫГЕ МСЗХЫЛЙ ЧЩСЧЙМБ, ЮФП РТПЧПДЙНПУФШ, БЛФЙЧЙТХЕНБС ОБ РЙЛЕ ПФЧЕФБ, УПУФБЧМСЕФ ПЛПМП 40 Оу. пДЙОПЮОЩК би ТЕГЕРФПТ ЙНЕЕФ РТПЧПДЙНПУФШ ПЛПМП 30 Ру. уМЕДПЧБФЕМШОП, НЙОЙБФАТОЩК РПФЕОГЙБМ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ СЧМСЕФУС ТЕЪХМШФБФПН ПФЛТЩЧБОЙС ПЛПМП 1 300 ЛБОБМПЧ. (ьФП УППФЧЕФУФЧХЕФ 2 600 НПМЕЛХМ би, РПУЛПМШЛХ ДМС ПФЛТЩЧБОЙС ЛБОБМБ ФТЕВХЕФУС ДЧЕ НПМЕЛХМЩ би; УН. ЗМБЧЩ 9, 13.) уИПЦЙЕ ТЕЪХМШФБФЩ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ лБФГЕН Й нЙМЕДЙ, ЛПФПТЩЕ ПГЕОЙМЙ ЧЛМБД ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ Ч РПФЕОГЙБМ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ ОБ ПУОПЧБОЙЙ БОБМЙЪБ ЫХНБ ⁴³⁾. вМЙЪЛПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ ЛБОБМПЧ, ПФЛТЩЧБЕНЩИ ЛЧБОФПН НЕДЙБФПТБ, ВЩМП РПМХЮЕОП Ч ЗМЙГЙОЬТЗЙЮЕУЛЙИ ФПТНПЪОЩИ УЙОБРУБИ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ НЙОПЗЙ ⁴⁴⁾. ч ДТХЗЙИ УЙОБРУБИ ВЩМЙ

226 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 11.12. уППФОПЫЕОЙЕ РМПЭБДЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ Й ТБЪНЕТБ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЧЕЪЙЛХМЩ. (б) ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ ТЕГЕРФПТЩ би РМПФОП ХРБЛПЧБОЩ (~ 10000/НЛН2) ОБ ЪОБЮЙФЕМШОПК РМПЭБДЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ (ЪБФЕОЕООЩЕ ПВМБУФЙ). рПЬФПНХ ЛПМЙЮЕУФЧП ТЕГЕРФПТПЧ РТЕЧЩЫБЕФ ЛПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ би, Й ТБЪНЕТ ЛЧБОФПЧПЗП УПВЩФЙС ЧБТШЙТХЕФ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЛПМЙЮЕУФЧБ НПМЕЛХМ Ч ЛЧБОФЕ. (ч) ч ФЙРЙЮОПН ЗЙРРПЛБНРБМШОПН УЙОБРУЕ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ТЕГЕРФПТЩ ХРБЛПЧБОЩ ЪОБЮЙФЕМШОП ТЕЦЕ (~2800/НЛН2) Й ОБ ЗПТБЪДП НЕОШЫЕК РМПЭБДЙ (0,04 НЛН2). ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ НЕДЙБФПТБ Ч ЛЧБОФЕ ДПУФБФПЮОП ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ОБУЩФЙФШ ЧУЕ ДПУФХРОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ, Й ЛЧБОФПЧЩЕ УПВЩФЙС ЙНЕАФ ПЮЕОШ НБМЕОШЛЙЕ ЖМХЛФХБГЙЙ РП БНРМЙФХДЕ. Fig. 11.12. The Area of Pustsynaptic Membrane Relative to the Size of a Synaptic Vesicle. (A) At the frog neuromuscular junction ACh receptors are packed at high density (~10 000/μm2) over a Large postsynaptic area (shaded). Accordingly, receptors outnumber ACh molecules, and the size of the quantal event varies with the variation in the number of molecules per quantum.

љ(B) At a typical hippocampal synapse, postsynaptic receptors are packed less densely (~2 800/μm2) over a very small area (0,04 pirn2). As a result the number of transmitter molecules in a quantum is sufficient to saturate the available receptors, and quantal events show very little fluctuation in amplitude.

РПМХЮЕОЩ НЕОШЫЙЕ ЪОБЮЕОЙС. оБРТЙНЕТ, Ч УЙОБРУБИ ОБ ЗЙРРПЛБНРБМШОЩИ ОЕКТПОБИ ЛЧБОФПЧЩК ПФЧЕФ УППФЧЕФУФЧХЕФ ПФЛТЩЧБОЙА ПФ 15 ДП 65 ЛБОБМПЧ ³⁸ћ ⁴⁵⁾.

рПЮЕНХ НЕЦДХ УЙОБРУБНЙ УХЭЕУФЧХАФ ФБЛЙЕ ТБЪМЙЮЙС? пЮЕЧЙДОП, ЮФП ЛПМЙЮЕУФЧП РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ, БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛЧБОФПН НЕДЙБФПТБ, ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП ЙЪ ПДОПЗП РТЕУЙОБЗЗФЙЮЕУЛПЗП ВХФПОБ, ДПМЦОП УППФЧЕФУФЧПЧБФШ ТБЪНЕТБН ЛМЕФЛЙ. ч ВПМШЫЙИ ЛМЕФЛБИ У ОЙЪЛЙН ЧИПДОЩН УПРТПФЙЧМЕОЙЕН, ЛБЛ, ОБРТЙНЕТ, УЛЕМЕФОЩЕ НЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ ЙМЙ НАММЕТПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ НЙОПЗЙ, ЪОБЮЙФЕМШОЩК ЬЖЖЕЛФ ПДОПЗП ЛЧБОФБ ВХДЕФ ОБВМАДБФШУС РТЙ БЛФЙЧБГЙЙ ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ТЕГЕРФПТПЧ. бЛФЙЧБГЙС ФБЛПЗП ЦЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ ТЕГЕРФПТПЧ Ч ПЮЕОШ НБМЕОШЛПК ЛМЕФЛЕ РТЙЧЕДЕФ Л РЕТЕОБУЩЭЕОЙА Й ЫХОФЙТПЧБОЙА ЧУЕИ ДТХЗЙИ РТПЧПДЙНПУФЕК Й ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ЛМЕФЛЙ Л РПФЕОГЙБМХ ПЛПМП 0, ЕУМЙ УЙОБРУ СЧМСЕФУС ЧПЪВХЦДБАЭЙН, ЙМЙ ЦЕ Л ЖЙЛУЙТПЧБОЙА НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ОБ ХТПЧОЕ ТБЧОПЧЕУОПЗП РПФЕОГЙБМБ ЙПОПЧ ИМПТБ, ЕУМЙ УЙОБРУ СЧМСЕФУС ФПТНПЪОЩН.

лБЛЙН ПВТБЪПН ДПУФЙЗБЕФУС УППФЧЕФУФЧЙЕ НЕЦДХ ТБЪНЕТПН ЛМЕФЛЙ Й ЛПМЙЮЕУФЧПН ТЕГЕРФПТПЧ, БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛЧБОФПН НЕДЙБФПТБ? хНЕОШЫБЕФУС МЙ РТЙ ЬФПН ЛПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ Ч ЛЧБОФЕ, ЙМЙ ЦЕ УОЙЦБЕФУС ЛПМЙЮЕУФЧП РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ? фПЮОПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ НПМЕЛХМ НЕДЙБФПТБ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМБИ Ч гоу РПЛБ ОЕЙЪЧЕУФОП. лПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ НЕДЙБФПТБ Ч ЗМХФБНБФ-УПДЕТЦБЭЙИ ЧЕЪЙЛХМБИ ВЩМП ПГЕОЕОП Ч 4 000 ⁴⁶⁾, Ф. Е. ФПЗП ЦЕ РПТСДЛБ, ЮФП Й ЛПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ би Ч ЧЕЪЙЛХМБИ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, БОБМЙЪ ЛЧБОФПЧЩИ ЖМХЛФХБГЙЙ Ч ЧПЪВХЦДБАЭЙИ Й ФПТНПЪОЩИ УЙОБРУБИ ОБ ЗЙРРПЛБНРБМШОЩИ ЛМЕФЛБИ РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП ЛПМЙЮЕУФЧП ДПУФХРОЩИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ ОБНОПЗП НЕОШЫЕ, ЮЕН Ч ОЕТЧОП--НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ³⁸ћ ⁴⁵⁾. лЧБОФПЧЩЕ УПВЩФЙС Ч ЗЙРРПЛБНРБМШОЩИ УЙОБРУБИ БЛФЙЧЙТХАФ МЙЫШ ПЛПМП 15-65 ЛБОБМПЧ. бНРМЙФХДБ ЬФЙИ ЛЧБОФПЧЩИ УПВЩФЙК ЙНЕЕФ ПЮЕОШ НБМЩК ТБЪВТПУ, ЮФП ХЛБЪЩЧБЕФ ОБ ФП, ЮФП ЛПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ, ЧЩУЧПВПЦДЕООЩИ ПДОЙН ЛЧБОФПН, ЧУЕЗДБ ВПМЕЕ ЮЕН ДПУФБФПЮОП ДМС БЛФЙЧБГЙЙ ЧУЕИ ДПУФХРОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ. ч РТПФЙЧПРПМПЦОПУФШ ЬФПНХ, ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ НПМЕЛХМ НЕДЙБФПТБ Ч ЛЧБОФЕ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЛЧБОФПЧЩИ УПВЩФЙК ⁴⁷ћ ⁴⁸⁾. тБЪМЙЮЙЕ Ч ЛПМЙЮЕУФЧЕ ДПУФХРОЩИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ, ТБУУЮЙФБООПН РП ЛЧБОФПЧЩН ЖМХЛФХБГЙСН, УПЗМБУХЕФУС У ТБЪМЙЮЙЕН Ч НПТЖПМПЗЙЙ УЙОБРУПЧ (ТЙУ. 11.12): Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ТЕГЕРФПТЩ РМПФОП ХРБЛПЧБОЩ (ПЛПМП 10 000/НЛН²) ОБ ВПМШЫЙИ РМПЭБДСИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ, ПВЕУРЕЮЙЧБС РТБЛФЙЮЕУЛЙ ВЕЪЗТБОЙЮОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ТЕГЕРФПТПЧ ДМС ЛБЦДПЗП ЛЧБОФБ НЕДЙБФПТБ (ЗМБЧБ 13). ч ФЙРЙЮОПН УЙОБРУЕ ЗЙРРПЛБНРБ РМПФОПУФШ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ

(МБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 227

тЙУ. 11.13. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТБ РПУТЕДУФЧПН ЬЛЪПГЙФПЪБ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ. ьМЕЛФТПООЩЕ НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙЙ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС. (б) лМБУФЕТ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМ, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПН ПЛПОЮБОЙЙ, ЛПОФБЛФЙТХЕФ У ЬМЕЛФТПООП-РМПФОЩН ХЮБУФЛПН РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ, ЖПТНЙТХС БЛФЙЧОХА ЪПОХ. (ч) пДЙОПЮОЩК УФЙНХМ ВЩМ ОБОЕУЕО ОБ ДЧЙЗБФЕМШОЩК ОЕТЧ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ 4-БНЙОПРЙТЙДЙОБ — ЧЕЭЕУФЧБ, ЛПФПТПЕ ЪОБЮЙФЕМШОП ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ, РТПДМСС РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС, — Й ФЛБОШ ВЩМБ ЪБНПТПЦЕОБ Ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ НЙММЙУЕЛХОД РПУМЕ УФЙНХМБ. чЕЪЙЛХМЩ, ЛПФПТЩЕ ОБИПДЙМЙУШ ПЛПМП БЛФЙЧОПК ЪПОЩ, УМЙМЙУШ У РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОПК Й ПУЧПВПДЙМЙ УЧПЕ УПДЕТЦЙНПЕ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЭЕМШ РХФЕН ЪЛЪПГЙФПЪБ. Fig. 11.13. Release of Neurotransmitter by Synaptic Vesicle Exocytosis. High-power electron micrographs of frog neuromuscular junctions. (A) A cluster of synaptic vesicles within the presynaptic terminal contacts an electron-dense region of the presynaptic membrane, forming an active zone. (B) A single stimulus was applied to the motor nerve in the presence of 4-aminopyridine, a drug that greatly increases transmitter release by prolonging the action potential, and the tissue was frozen within milliseconds. Vesicles docked at the active zone have fused with the presynaptic membrane and released their contents into the synaptic cleft by exocytosis. (A, micrograph kindly provided by U. J. McMahan; ч from Heuser, 1977.)

ОЙЦЕ (ПЛПМП 2800/НЛН²)⁴⁹⁾, Й РМПЭБДШ, ЪБОЙНБЕНБС РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОПК, ПЮЕОШ НБМБ (0,04 НЛН²) ⁵⁰⁾; ФБЛЙН ПВТБЪПН, ОБ ОЕК РТЙУХФУФЧХЕФ НЕОЕЕ 100 РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ.