Нптжпмпзйюеулпе учйдефемшуфчп ч рпмшъх ьлъпгйфпъб

иЕХЪЕТ Й тЙЙЪ⁶⁸⁾ ЙЪПВТЕМЙ ОПЧЩК НЕФПДЙЮЕУЛЙК РТЙЕН, ЛПФПТЩК РПЪЧПМЙМ ЙН ВЩУФТП ЪБНПТБЦЙЧБФШ НЩЫГХ МСЗХЫЛЙ Ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ НЙММЙУЕЛХОД РПУМЕ ПДЙОПЮОПК УФЙНХМСГЙЙ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ОЕТЧБ У РПУМЕДХАЭЙН ЙУУМЕДПЧБОЙЕН У РПНПЭША НЕФПДЙЛЙ ЪБНПТБЦЙЧБОЙС-УЛБМЩЧБОЙС. ч ТЕЪХМШФБФЕ УФБМП ЧПЪНПЦОЩН РПМХЮЙФШ УЛБОЙТХАЭЙЕ ЬМЕЛФТПООЩЕ НЙЛТПЗТБЖЙЙ ЧЕЪЙЛХМ, ЪБРЕЮБФМЕООЩИ Ч НПНЕОФ УМЙСОЙС У РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОПК, Б ФБЛЦЕ У ПРТЕДЕМЕООПК ДПМЕК ФПЮОПУФЙ ПРТЕДЕМЙФШ ЧТЕНЕООПК ИПД РТПГЕУУБ УМЙСОЙС.

зМБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 231

тЙУ. 11.16. тБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ. оЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЕ УПЕДЙОЕОЙЕ МСЗХЫЛЙ ПЛТБЫЕОП ДЧХНС НЕФЛБНЙ: a-ВХОЗБТПФПЛУЙОПН (ч) Й БОФЙФЕМБНЙ Л ЛБМШГЙЕЧЩН ЛБОБМБН (б); ЖПФПЗТБЖЙЙ РПМХЮЕОЩ У РПНПЭША ЛПОЖПЛБМШОПЗП МБЪЕТОПЗП НЙЛТПУЛПРБ. йЪПВТБЦЕОЙС ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ (б), ТЕГЕРФПТПЧ би (ч) Й ОБМПЦЕОЙЕ ЪФЙИ ЙЪПВТБЦЕОЙК (у). тБУРПМПЦЕОЙЕ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ УПЧРБДБЕФ У БЛФЙЧОЩНЙ ЪПОБНЙ Ч ОЕТЧОПН ПЛПОЮБОЙЙ, УЛПОГЕОФТЙТПЧБООЩНЙ Ч ЧЙДЕ ХЪЛЙИ РПМПУПЛ ОБРТПФЙЧ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УЛМБДПЛ, ЛПФПТЩЕ ЧЙДОЩ РП ТБУРПМПЦЕОЙА би ТЕГЕРФПТПЧ (ПФНЕЮЕОЩ УФТЕМЛБНЙ). Fig. 11.16. Distribution of Calcium Channels at the neuromuscular junction. Mouse neuromuscular junctions double--labeled with a-bungarotoxin (B) and with antibodies to calcium channels (A) and observed by confocal laser microscopy. Images of calcium channels (A), ACh receptors (B), and superimposed images (C). The position of the calcium channels matches that of the active zones in the nerve terminal, concentrated in narrow bands that are in register with the openings of the junctional folds, as marked by ACh receptors (arrowheads). (After Sugiura et at 1995; micrographs courtesy of C.-P. Ko.)

у ЬФПК ГЕМША НЩЫГБ ЛТЕРЙФУС Л ОЙЦОЕК РПЧЕТИОПУФЙ РБДБАЭЕЗП РПТЫОС, РТЙЮЕН ДЧЙЗБФЕМШОЩК ОЕТЧ РТЙЛТЕРМЕО Л УФЙНХМЙТХАЭЙН ЬМЕЛФТПДБН. ч РТПГЕУУЕ РБДЕОЙС РПТЫОС ЪБРХУЛБЕФУС УФЙНХМСФПТ, ЛПФПТЩК ТБЪДТБЦБЕФ ОЕТЧ У ЪБДБООЩН ЧТЕНЕООЩН РТПНЕЦХФЛПН ДП ФПЗП, ЛБЛ НЩЫГБ РТЙДЕФ Ч УПРТЙЛПУОПЧЕОЙЕ У НЕДОЩН ПУОПЧБОЙЕН, ПИМБЦДЕООПЕ ЦЙДЛЙН ЗЕМЙЕН ДП 4 л. чБЦОПК ПУПВЕООПУФША ЬФПЗП ЬЛУРЕТЙНЕОФБ СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ДМЙФЕМШОПУФШ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС РТПДМСЕФУС 4-БНЙОПРЙТЙДЙОПН (4-бр), ДПВБЧМСЕНЩН Ч ОБТХЦОЩК ТБУФЧПТ. 4-бр ЪОБЮЙФЕМШОП ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ЛПМЙЮЕУФЧП Й ДМЙФЕМШОПУФШ ЛЧБОФПЧПЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС, ЧЩЪЧБООПЗП ПДЙОПЮОЩН УФЙНХМПН, Й, УППФЧЕФУФЧЕООП, ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩФЙК ЧЕЪЙЛХМ, ЛПФПТЩЕ НПЦОП ХЧЙДЕФШ У РПНПЭША ЬМЕЛФТПООПЗП НЙЛТПУЛПРБ (ТЙУ. 11.17б Й ч).

оБ ПУОПЧБОЙЙ ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ВЩМП УДЕМБОП ДЧБ ЧБЦОЩИ ЧЩЧПДБ: ЧП-РЕТЧЩИ, ОБЙВПМШЫЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩЧБЕНЩИ ЧЕЪЙЛХМ ОБВМАДБМПУШ Ч ФПН УМХЮБЕ, ЕУМЙ ЪБНПТБЦЙЧБОЙЕ ПУХЭЕУФЧМСМПУШ ЮЕТЕЪ 3-5 НУ РПУМЕ УФЙНХМСГЙЙ. ьФП УППФЧЕФУФЧХЕФ РЙЛХ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ФПЛБ, ТЕЗЙУФТЙТХЕНПЗП Ч ПВТБВПФБООЩИ ЛХТБТЕ Й 4-бр НЩЫГБИ. дТХЗЙНЙ УМПЧБНЙ, НБЛУЙНБМШОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩЧБОЙК ЧЕЪЙЛХМ РП ЧТЕНЕОЙ УПЧРБДБМП У РЙЛПН РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛПЗП ПФЧЕФБ. чП-ЧФПТЩИ, ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩЧБОЙК ЧЕЪЙЛХМ ХЧЕМЙЮЙЧБМПУШ РТЙ РПЧЩЫЕОЙЙ ЛПОГЕОФТБГЙЙ 4-бр, Й ЬФП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ВЩМП РТСНП РТПРПТГЙПОБМШОП ХЧЕМЙЮЙЧБАЭЕНХУС РПД ДЕКУФЧЙЕН 4-бр ЛЧБОФПЧПНХ УПУФБЧХ РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ, ЛПФПТЩК ВЩМ ТБУУЮЙФБО РП ДБООЩН ЬМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ (ТЙУ. 11.17у). фБЛЙН ПВТБЪПН, ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩЧБОЙК ЧЕЪЙЛХМ ЛПТТЕМЙТХЕФ У ЛПМЙЮЕУФЧПН Й ЧТЕНЕООЩН ИПДПН ЛЧБОФПЧПЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС. ч РПУМЕДХАЭЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ иЕХЪЕТ Й тЙЙЪ⁶⁹⁾ ДБМЙ ВПМЕЕ ДЕФБМШОПЕ ПРЙУБОЙЕ ЧТЕНЕООПЗП ИПДБ ПФЛТЩЧБОЙС ЧЕЪЙЛХМ Й РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЛТЩЧБОЙК ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС Ч ФЕЮЕОЙЕ РЕТЙПДБ ПФ 3 ДП 6 НУ РПУМЕ УФЙНХМСГЙЙ, Б ЪБФЕН ХНЕОШЫБЕФУС Ч ФЕЮЕОЙЕ РПУМЕДХАЭЙИ 40 НУ.

ьЛЪПГЙФПЪ ВЩМ ФБЛЦЕ ЙУУМЕДПЧБО ОБ ЦЙЧЩИ ЛМЕФЛБИ У РПНПЭША ЖМХПТЕУГЕОФОПК НЙЛТПУЛПРЙЙ. ч ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ РЕРФЙДУПДЕТЦБЫЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ ВЩМЙ РПНЕЮЕОЩ ЖМХПТЕУГЕОФОПК НЕФЛПК Ч ЛХМШФЙЧЙТХЕНЩИ ЛМЕФЛБИ МЙОЙЙ PC 12, Й ИТПНБЖЖЙООЩЕ ЗТБОХМЩ—Ч БДТЕОПНЕДХММСТОЩИ ЛМЕФЛБИ. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЛБФЕИПМБНЙОПЧ ЙЪНЕТСМПУШ У РПНПЭША БНРЕТПНЕФТЙЙ — НЕФПДБ У ПЮЕОШ ЧЩУПЛПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФША, Ч ЛПФПТПН НЙЛТПЬМЕЛФТПД, УДЕМБООЩК ЙЪ ХЗПМШОПЗП ЧПМПЛОБ, ЙУРПМШЪХЕФУС ДМС ДЕФЕЛГЙЙ НЕДЙБФПТПЧ РП ФПЛХ, ЧПЪОЙЛБАЭЕНХ РТЙ ЙИ ПЛЙУМЕОЙЙ. у

232љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 11.17. ьЛЪПГЙФПЪ ЧЕЪЙЛХМ УППФЧЕФУФЧХЕФ ЛЧБОФПЧПНХ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙА. (б) ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛПК РПМПЧЙОЩ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ Ч ОЕТЧОПН ПЛПОЮБОЙЙ МСЗХЫЛЙ (ЧЙД УП УФПТПОЩ УЙ ОБРФЙЮЕУЛПЙ ЭЕМЙ); РПМХЮЕОП У РПНПЭША ФЕИОЙЛЙ ЪБНПТБЦЙЧБОЙС-УЛБМЩЧБОЙС. пВМБУФШ БЛФЙЧОПК ЪПОЩ ЙНЕЕФ ЧЙД ОЕЧЩУПЛПЗП ЗТЕВОС, ЧДПМШ ЛПФПТПЗП ТБУРПМБЗБАФУС ЮБУФЙГЩ (ПЛПМП 10 ОН Ч ДЙБНЕФТЕ). (ч) чЙД ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС ФБЛПК ЦЕ, ЛБЛ ОБ б, ОП РПМХЮЕООЩК РПУМЕ ЪБНПТПЪЛЙ Ч ФПФ НПНЕОФ, ЛПЗДБ ОЕТЧ ОБЮБМ ЧЩДЕМСФШ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛЧБОФПЧ (5 НУ РПУМЕ УФЙНХМБ). «дЩТЩ» ОБ НЕНВТБОЕ (ПДОБ ЙЪ ОЙИ ПФНЕЮЕОБ ЛЧБДТБФПН) СЧМСАФУС НЕУФБНЙ УМЙСОЙС ЧЕЪЙЛХМ; ЫЙТПЛЙЕ ЧНСФЙОЩ УППФЧЕФУФЧХАФ ЧЕЪЙЛХМБН, ЛПФПТЩЕ УМЙМЙУШ У РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОПК РПУМЕ ЪЛЪПГЙФПЪБ (ПФНЕЮЕОЩ ЪЧЕЪДПЮЛБНЙ Й УФТЕМЛБНЙ). (у) уТБЧОЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ ПФЛТЩЧБОЙК ЧЕЪЙЛХМ (РПДУЮЙФБООПЗП РП ЙЪПВТБЦЕОЙСН, РПМХЮЕООЩН У РПНПЭША ЪБНПТБЦЙЧБОЙС-УЛБМЩЧБОЙС) Й ЛПМЙЮЕУФЧБ ЧЩУЧПВПЦДЕООЩИ ЛЧБОФПЧ (ПРТЕДЕМЕООПЗП Ч ЬМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛПН ЬЛУРЕТЙНЕОФЕ). дЙБЗПОБМШОБС МЙОЙС СЧМСЕФУС ФЕПТЕФЙЮЕУЛПК ЪБЧЙУЙНПУФША 1: 1, ЛПФПТБС РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП ПДОБ ПФЛТЩЧЫБСУС ЧЕЪЙЛХМБ ЧЩУЧПВПЦДБЕФ 1 ЛЧБОФ НЕДЙБФПТБ. лПМЙЮЕУФЧП ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ ЙЪНЕОСМПУШ РХФЕН ДПВБЧМЕОЙС 4-бр Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ (УФТЕМЛПК ПВПЪОБЮЕО ЛПОФТПМШ). Fig. 11.17. Vesicle Exocytosis Corresponds to Quantal Release. (A) Freeze-frarture electron micrograph of the cytoplasmic half of the presynaptic membrane in a frog nerve terminal (as if observed from the synaptic cleft). The region of the active zone appears as a slight ridge delineated by membrane particles (about 10 nm in diameter). (B) Similar view of a terminal that was frozen just at the time the nerve began to discharge large numbers of quanta (5 ms after stimulation). "Holes" (box) are sites of vesicle fusion; shallow depressions mark where vesicles have collapsed flat after opening. (C) Comparison of the number of vesicle openings (counted in freeze-fracture images) and the number of quanta released (determined from electrophysiological recordings). The diagonal line is the 1: 1 relationship expected if each vesicle that opened released 1 quantum of transmitter. Transmitter release was varied by adding different concentrations of 4-AP (arrow indicates control, without 4-AP). (From Heuser et al., 1979; micrographs kindly provided by J. E. Heuser.)

РПНПЭША ЖМХПТЕУГЕОФОПЗП НЙЛТПУЛПРБ НПЦОП ВЩМП ОБВМАДБФШ, ЛБЛ ЧЕЪЙЛХМЩ УЛБРМЙЧБАФУС Х РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ Й ЙУЮЕЪБАФ РП НЕТЕ ФПЗП, ЛБЛ ЙИ ЖМХПТЕУГЕОФОПЕ УПДЕТЦЙНПЕ ЧЩУЧПВПЦДБЕФУС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЬЛЪПГЙФПЪБ (ТЙУ. 11.18)⁷⁰ћ ⁷¹⁾. йУЮЕЪОПЧЕОЙЕ ЛБЦДПК ЙЪ ЧЕЪЙЛХМ УПРТПЧПЦДБМПУШ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕН ЛЧБОФБ НЕДЙБФПТБ, ТЕЗЙУФТЙТХЕНПЗП У РПНПЭША БНРЕТПНЕФТЙЙ. пРФЙЮЕУЛЙЕ ЖМХПТЕУГЕОФОЩЕ НЕФПДЩ ВЩМЙ ФБЛЦЕ ЙУРПМШЪПЧБОЩ ДМС ЙУУМЕДПЧБОЙС ДЧЙЦЕОЙС ЧЕЪЙЛХМ ЧОХФТЙ ЛМЕФПЛ, ПРЙУБОЙС ФПЗП, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ПОЙ РПДИПДСФ Л РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ Й УЛБРМЙЧБАФУС ПЛПМП ОЕЕ РЕТЕД УМЙСОЙЕН⁷²ћ ⁷³⁾.

фБЛЙН ПВТБЪПН, ОБ УЕЗПДОСЫОЙК ДЕОШ ОБЛПРМЕОЩ ЧЕУЛЙЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ Ч РПМШЪХ ФПЗП, ЮФП УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЪЙЛХМЩ СЧМСАФУС НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙН УХВУФТБФПН ЛЧБОФБ НЕДЙБФПТБ Й ЮФП ЛБЦДБС ЧЕЪЙЛХМБ УПДЕТЦЙФ ОЕУЛПМШЛП ФЩУСЮ НПМЕЛХМ НЕДЙБФПТБ. уПДЕТЦЙНПЕ ЧЕЪЙЛХМ НПЦЕФ ЧЩУЧПВПЦДБФШУС РХФЕН ЬЛЪПГЙФПЪБ УРПОФБООП, У ОЙЪЛПК ЮБУФПФПК ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС (ЧЩЪЩЧБС НЙОЙБФАТОЩЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ), Б ФБЛЦЕ Ч ПФЧЕФ ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛХА ДЕРПМСТЙЪБГЙА. уХЭЕУФЧХЕФ Й ЙОБС ФПЮЛБ ЪТЕОЙС⁷⁴⁾, ПДОБЛП ДТХЗЙЕ НЕИБОЙЪНЩ, РТЕДМПЦЕООЩЕ ДМС ПВЯСУОЕОЙС ЛЧБОФПЧПЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС, ОБРТЙНЕТ, ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ

зМБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 233

тЙУ. 11.18. оБВМАДЕОЙЕ ЪБ ЪЛЪПГЙФПЪПН Ч ЦЙЧЩИ ЛМЕФЛБИ. (б) иТПНБЖЖЙООЩЕ ЛМЕФЛЙ ВЩМЙ ЧЩТБЭЕОЩ ОБ РПЛТПЧОЩИ УФЕЛМБИ Й ПЛТБЫЕОЩ ЖМХПТЕУГЕОФОПК НЕФЛПК, ЛПФПТБС ЛПОГЕОФТЙТХЕФУС Ч ИТПНБЖЖЙООЩИ ЧЕЪЙЛХМБИ. пДЙОПЮОЩЕ ЧЕЪЙЛХМЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЧПЪМЕ РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ, ЧЙЪХБМЙЪЙТХАФУС У РПНПЭША ЖМХПТЕУГЕОФОПЗП НЙЛТПУЛПРБ. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЛБФЕИПМБНЙОПЧ ПДОПЧТЕНЕООП ДЕФЕЛФЙТХЕФУС У РПНПЭША БНРЕТПНЕФТЙЙ. (ч) йЪПВТБЦЕОЙС ПДОПК ИТПНБЖЖЙООПК ЧЕЪЙЛХМЩ, РПМХЮЕООЩЕ У ЙОФЕТЧБМПН Ч 2 У РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ЛМЕФЛБ ВЩМБ РТПУФЙНХМЙТПЧБОБ ТБУФЧПТПН У РПЧЩЫЕООПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК ЛБМЙС уЧЕФСЭЕЕУС РСФОП Ч ГЕОФТЕ ЙУЮЕЪБЕФ ВЩУФТП Й ОЕПВТБФЙНП, ЛБЛ ФПМШЛП ЧЕЪЙЛХМБ РПДЧЕТЗБЕФУС ЬЛЪПГЙФПЪХ Й ЧЩУЧПВПЦДБЕФ УЧПЕ ЖМХПТЕУГЕОФОПЕ УПДЕТЦЙНПЕ. (у) чТЕНЕООПК ИПД ЪЛЪПГЙФПЪБ Ч ПФЧЕФ ОБ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС, ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБООПЗП У РПНПЭША БНРЕТПНЕФТЙЮЕУЛПК ДЕФЕЛГЙЙ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ЛБФЕИПМБНЙОПЧ, Б ФБЛЦЕ РП ЙУЮЕЪОПЧЕОЙА ЖМХПТЕУГЕОФОЩИ РСФЕО. пВТБФЙФЕ ЧОЙНБОЙЕ ОБ ФП, ЮФП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ Й ЙУЮЕЪОПЧЕОЙЕ РСФЕО УПЧРБДБАФ (УФТЕМЛПК ПФНЕЮЕО ПДЙО ЙЪ РТЙНЕТПЧ). вПМШЫЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП УПВЩФЙК ТЕЗЙУФТЙТХЕФУС У РПНПЭША БНРЕТПНЕФТЙЙ, РПУЛПМШЛХ БНРЕТПНЕФТЙЮЕУЛЙК ЬМЕЛФТПД ДЕФЕЛФЙТХЕФ ЪЛЪПГЙФПЪ У ВПМШЫПК РПЧЕТИОПУФЙ ЛМЕФЛЙ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЙЪНЕТЕОЙЕ ЖМАПТЕУГЕОГЙЙ РТПЧПДЙФУС МЙЫШ ПФ ОЕВПМШЫПЗП ХЮБУФЛБ ЛМЕФПЮОПК РПЧЕТИОПУФЙ. Fig. 11.18. Exocytosis Observed in Living Cells. (A) Chromaffin cells growing on a glass coverslip in cellћ culture were labeled with a fluorescent dye, which becomes concentrated in chromaffin vesicles. Individual vesicles docked at the plasma membrane were visualized by evanescentwave microscopy. At the same time, release of catecholamines was detected by amperometry (B) High-power images of a single chromaffm vesicle at 2 s intervals after the cell was stimulated with high potassium. The spot disappears abruptly and permanently as the vesicle undergoes exocytosis and releases its fluorescent contents. (C) The time course of exocytosis in response to an increase in extracellular potassium concentration, as recorded by amperometric detection of catecholamine release and the disappearance of fluorescent spots. Note the coincidence of release and spot disappearance (the arrows mark one example). More events are

recorded by amperometry than by fluorescence because the amperometric electrode detects exocytosis over a large part of the cell, while only a small portion of the cell surface is imaged by evanescent-wave microscopy. (After Steyer, Horstmann, and Aimers, 1997; micrographs kindly provided by W. Aimers.)

ЛЧБОФПЧЩЕ ЧПТПФБ Ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ, ОЕ РПМХЮЙМЙ ДПУФБФПЮОПК ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОПК РПДДЕТЦЛЙ. лБЛ ВЩМП ЪБНЕЮЕОП ЧЩЫЕ, Ч ОЕЛПФПТЩИ УРЕГЙБМЙЪЙТПЧБООЩИ УЙОБРУБИ УЕФЮБФЛЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙС НПЦЕФ ЧЩУЧПВПЦДБФШ НЕДЙБФПТ РПУТЕДУФЧПН ФТБОУРПТФОЩИ ВЕМЛПЧ Ч РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ, Ф. Е. РПУТЕДУФЧПН НЕИБОЙЪНБ, ЛПФПТЩК ОЕ СЧМСЕФУС ЛЧБОФПЧЩН, ОЕ ПРПУТЕДПЧБО ЬЛЪПГЙФПЪПН ЧЕЪЙЛХМ Й ОЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧИПДБ ЛБМШГЙС⁷⁵ћ ⁷⁶⁾.