Вемлй бдзеъйй чоелмефпюопзп нбфтйлуб й нйзтбгйс лмефпл оетчопзп зтевос

ч РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ЛМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ОЕ НЙЗТЙТХАФ РП РХФСН РТЕДЧБТЙФЕМШОП УРТПЕГЙТПЧБООПЗП БЛУПОБ ЙМЙ ЧДПМШ УФТХЛФХТ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. йИ НЙЗТБГЙС ХРТБЧМСЕФУС НЕИБОЙЪНБНЙ РТЙЧМЕЮЕОЙС Й ПФФБМЛЙЧБОЙС РТЙ ЛПОФБЛФЕ У РПЧЕТИОПУФША ЛМЕФПЛ Й ЛПНРПОЕОФБНЙ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ. дЧБ ВЕМЛБ БДЗЕЪЙЙ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, МБНЙОЙО (laminin) Й ЖЙВТПОЕЛФЙО (fibronectin), ЛПОГЕОФТЙТХАФУС ЧДПМШ РХФЕК НЙЗТБГЙЙ ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС Х ЬНВТЙПОБ (ТЙУ. 23.5)¹⁴). бЗЕОФЩ, ЛПФПТЩЕ ХЗОЕФБАФ

528 љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.4. дЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛБ ЛМЕФПЛ УФЕОПЛ ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ. (б) тБУРПМПЦЕОЙЕ СДЕТ Ч ЛМЕФЛБИ Ч РЕТЧЙЮОПК ОЕТЧОПК ФТХВЛЕ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ УФБДЙЙ ЛМЕФПЮОПЗП ГЙЛМБ. (ч) лМЕФЛЙ, УФБОПЧСУШ РПУФНЙФПФЙЮЕУЛЙНЙ, НЙЗТЙТХАФ РТПЮШ ПФ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ Й ПВТБЪХАФ РМБЭЕЧХА ЪПОХ. йИ ПФТПУФЛЙ ОБРТБЧМСАФУС Ч ЛТБЕЧХА ЪПОХ. (у) фТЕИУМПКОБС ПТЗБОЙЪБГЙС УПИТБОСЕФУС Ч УРЙООПН НПЪЗЕ. ч НПЪЦЕЮЛЕ Й ЗПМПЧОПН НПЪЗЕ ОЕКТПОЩ НЙЗТЙТХАФ Ч ЛТБЕЧХА ЪПОХ Й ПВТБЪХАФ ФБН НОПЗПУМПКОХА ЛПТХ. Fig. 23.4. Differentiation of the Walls of the Neural Tube. (A) The position of the nuclei in cells in the primitive neural tube varies during the cell cycle. (B) Cells become postmitotic, migrate away from the ventricular zone, and form the mantle zone. Their processes make up the marginal zone. (C) The three-layered organization persists in the spinal cord. In the cerebellum and cerebrum, neurons migrate into the marginal zone to form a multilayered cortex. (After Gilbert, 1991.)

ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ НЕЦДХ ТЕГЕРФПТБНЙ ЙОФЕЗТЙОБ Й ЛПНРПОЕОФБНЙ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, ВМПЛЙТХАФ РЕТЕНЕЭЕОЙЕ in vitro ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ЧДПМШ РПЧЕТИОПУФЙ, РПЛТЩФПК НПМЕЛХМБНЙ БДЗЕЪЙЙ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, Б ФБЛЦЕ НЙЗТБГЙА in vivo ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС. дТХЗПК ВЕМПЛ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, ж-УРПОДЙО (F-spondin), ЬЛУРТЕУУЙТХЕФУС Ч ПВМБУФСИ, ЗТБОЙЮБЭЙИ У НБТЫТХФБНЙ НЙЗТБГЙЙ ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС. пО ЙОЗЙВЙТХЕФ РЕТЕНЕЭЕОЙЕ ЛМЕФПЛ ЗТЕВОС, ФБЛЙН ПВТБЪПН ОБРТБЧМСС ЙИ ОБ РТБЧЙМШОЩК РХФШ¹⁵⁾.

§ 2. тЕЗЙПОБМШОБС УРЕГЙЖЙЛБГЙС ОЕТЧОПК ФЛБОЙ

х ЧЪТПУМЩИ ЦЙЧПФОЩИ ЛМЕФЛЙ ТБЪМЙЮОЩИ ПВМБУФЕК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ЙНЕАФ УХЭЕУФЧЕООЩЕ ПФМЙЮЙС Ч УЧПЕН ЖЕОПФЙРЕ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ФПК ЖХОЛГЙЙ, ЛПФПТХА ПОЙ ЧЩРПМОСАФ. лМЕФЛЙ НПЪЦЕЮЛБ ПФМЙЮБАФУС ПФ ЛМЕФПЛ ЛПТЩ РПМХЫБТЙК, Й ПВБ ФЙРБ ЛМЕФПЛ — ПФ УЕФЮБФЛЙ. лБЛЙН ПВТБЪПН РТПЙУИПДЙФ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ФБЛЙИ ТБЪМЙЮОЩИ ЖЕОПФЙРПЧ ЛМЕФПЛ Ч РТПГЕУ-

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 529

тЙУ. 23.5. нЙЗТБГЙС ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС Ч ПВМБУФШ ФХМПЧЙЭБ Х ЬНВТЙПОБ ГЩРМЕОЛБ. лМЕФЛЙ ЗТЕВОС НЙЗТЙТХАФ ЧЕОФТБМШОП ЮЕТЕЪ РЕТЕДОЙК УЛМЕТПФПН — ТЕЗЙПО, ВПЗБФЩК МБНЙОЙОПН Й ЖЙВТПОЕЛФЙОПН, — Й ЙЪВЕЗБАФ ЪБДОЙК УЛМЕТПФПН, ЛПФПТЩК ВПЗБФ ж-УРПОДЙОПН. ьФЙ ЛМЕФЛЙ УФБОПЧСФУС ОЕКТПОБНЙ ДПТЪБМШОЩИ ТПЗПЧ УРЙООПЗП НПЪЗБ Й БЧФПОПНОЩИ ЗБОЗМЙЕЧ, ЫЧБООПЧУЛЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ, Й ИТПНБЖЖЙООЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ОБДРПЮЕЮОЙЛПЧ. оБ ВПМЕЕ РПЪДОЙИ ЬФБРБИ ТБЪЧЙФЙС ЛМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС НЙЗТЙТХАФ ДПТЪПМБФЕТБМШОП РПД ЬРЙДЕТНЙУ Й ЖПТНЙТХАФ ПВТБЪХАЭЙЕ РЙЗНЕОФ НЕМБОПГЙФЩ. Fig. 23.5. Migration of Neural Crest Cells in the trunk region of the chick embryo. Crest cells migrate ventrally through the anterior sclerotome, a region rich in laminin and fibronectin, and avoid the posterior sclerotome, a

region rich in F-spondin. These cells become neurons of the dorsal root and autonomie ganglia, Schwann cells, and adrenal chromaffin cells. Later in development, crest cells migrate dorsolaterally beneath the epidermis to form pigment-producing melanocytes.

тЙУ. 23.6. тБЪЧЙФЙЕ ЪБДОЕЗП НПЪЗБ РПЪЧПОПЮОЩИ β ЧЙДЕ УЙМШОП УЕЗНЕОФЙТПЧБООПК УФТХЛФХТЩ. (б) дЙБЗТБННБ ФТЕИДОЕЧОПЗП ЬНВТЙПОБ ГЩРМЕОЛБ, ЙММАУФТЙТХАЭБС УЕЗНЕОФБТОХА ПТЗБОЙЪБГЙА ТПНВПНЕТПЧ (r1-r8) Ч ЪБДОЕН НПЪЗЕ. (ч) рБФФЕТО ПТЗБОЙЪБГЙЙ ЛМЕФПЛ Ч ТПНВПНЕТБИ r1-r7 ФТЕИДОЕЧОПЗП НПЪЗБ ГЩРМЕОЛБ. тЕФЙЛХМСТОЩЕ ОЕКТПОЩ (УМЕЧБ) Й ВТБИЙПНПФПТОЩЕ ОЕКТПОЩ (УРТБЧБ) ПВТБЪХАФ УЕЗНЕОФБТОЩК РПЧФПТСАЭЙКУС РБФФЕТО. нПФПОЕКТПОЩ Й ЙИ БЛУПОЩ ПВТБЪХАФ ЮЕТЕРОП-НПЪЗПЧЩЕ ОЕТЧЩ V, VII Й IX РБТЩ. Fig. 23.6. The Vertebrate Hindbrain Develops as a

Conspicuously Segmented Structure. (A) Diagram of a 3-day chick embryo, illustrating the segmentai arrangement of rhombomeres (rl-r8) in the hindbrain. (B) Pattern of cell organization in rhombomeres rl to r7 of the 3-day chick embryonic hindbrain. Reticular neurons (left side) and branchiomotor neurons (right) occur in a segmentally repeating pattern. Motor neurons send their axons into cranial nerves V, VII, and IX. (After Keynes and Lumsden, 1990, and Lumsden and Krumlauf, 1996.)

УЕ ТБЪЧЙФЙС? лБЛ Й Х ДТХЗЙИ ЛМЕФПЛ, ЖЕОПФЙР ОЕКТПОБ ПРТЕДЕМСЕФУС ФЕН, ЛБЛЙЕ ЗЕОЩ ПО ЬЛУРТЕУУЙТХЕФ, ЮФП, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ЛПОФТПМЙТХЕФУС ЖБЛФПТБНЙ ФТБОУЛТЙРГЙЙ, ВЕМЛБНЙ, ЛПФПТЩЕ УЧСЪЩЧБАФУС У ТЕЗХМСФПТОЩНЙ ЪПОБНЙ ПДОПЗП ЙМЙ ОЕУЛПМШЛЙИ ЗЕОПЧ Й ЧМЙСАФ ОБ РТПГЕУУЩ ЙИ ФТБОУЛТЙРГЙЙ. тБЪЧЙФЙЕ ИБТБЛФЕТЙЪХЕФУС РПУМЕДПЧБФЕМШОПК Й ЙЕТБТИЙЮЕУЛПК ЬЛУРТЕУУЙЕК ЖБЛФПТПЧ ФТБОУЛТЙРГЙЙ, ЛБЦДЩК ЙЪ ЛПФПТЩИ ЧМЙСЕФ ОБ ЬЛУРТЕУУЙА РПУМЕДХАЭЕЗП Й ПЗТБОЙЮЙЧБЕФ ЛПОЕЮОЩК ЖЕОПФЙР ЛМЕФЛЙ.

йУУМЕДПЧБОЙА ТЕЗЙПОБМШОПК УРЕГЙЖЙЛБГЙЙ ОЕТЧОПК ФЛБОЙ Ч НПЪЗХ РПЪЧПОПЮОЩИ ЪОБ-

530љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.7. уЕЗНЕОФБТОБС ЬЛУРТЕУУЙС ЗЕОПЧ Ч ТПНВПНЕТБИ У r1 ДП r8 Ч ЪБДОЕН НПЪЗЕ РПЪЧПОПЮОЩИ. уЕТЩЕ РПМПУЛЙ ХЛБЪЩЧБАФ ТПНВПНЕТЩ, Ч ЛПФПТЩИ РТПЙУИПДЙФ ЬЛУРТЕУУЙС ЗЕОПЧ; ЮЕТОЩЕ РПМПУЛЙ ХЛБЪЩЧБАФ ЧЩУПЛЙК ХТПЧЕОШ ЬЛУРТЕУУЙЙ. тБООЙЕ ЖБЛФПТЩ ФТБОУЛТЙРГЙЙ, ТЕГЕРФПТ ФЙТПЪЙОЛЙОБЪЩ УЕНЕКУФЧБ Eph Й ЕЗП МЙЗБОДЩ ПВТБЪХАФ УЕЗНЕОФБТОЩК РБФФЕТО ТПНВПНЕТПЧ уЕНЕКУФЧП ЗПНЕПВПЛУОЩИ ЗЕОПЧ оПИ ПРТЕДЕМСЕФ УХДШВХ ЛМЕФПЛ Ч РТЕДЕМБИ ЛБЦДПЗП ТПНВПНЕТБ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ УЕЗНЕОФБ. дБООЩЕ РПМХЮЕОЩ ОБ ЬНВТЙПОБИ ГЩРМСФ Й НЩЫЕК. Fig. 23.7. Segmentai Expression of Genes in Rhombomeres rl to r8 of the vertebrate hindbrain. Grey bars indicate rhombomeres in which each gene is expressed; black bars indicate a high level of expression. Early transcription factors, Eph family receptor tyrosine kinases, and Eph ligands establish the segmentai pattern of rhombomeres. The Hox homeobox genes determine the fate of cells within each rhombomere in a segmentally specific way. Data from chick and mouse. (After Lumsden and KrumUuf, 1996.)

ЮЙФЕМШОП РПНПЗМП ФП, ЮФП ВЩМЙ ПФЛТЩФЩ ЗПНПМПЗЙ ЗЕОПЧ РМПДПЧПК НХИЙ ДТПЪПЖЙМЩ, ЛПФПТЩЕ ПРТЕДЕМСАФ ТБУРПМПЦЕОЙЕ Й ЪБЧЙУСЭХА ПФ ТБУРПМПЦЕОЙС ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ ЛМЕФПЛ ЬНВТЙПОБ. ьФЙ ЗЕОЩ ПЛБЪБМЙУШ УИПДОЩНЙ У ЗЕОБНЙ РПЪЧПОПЮОЩИ Й ЮБУФП ЧЩРПМОСАФ УИПДОЩЕ ЖХОЛГЙЙ. вПМШЫЙОУФЧП ЙЪ ЬФЙИ ЗЕОПЧ ЛПДЙТХЕФ ЖБЛФПТЩ ФТБОУЛТЙРГЙЙ.