Зеоефйюеулйе бопнбмйй уфтпеойс лптщ Х нщыек мйойй reeler

дТХЗПК РТЙНЕТ ФПЗП, ЛБЛ ПРТЕДЕМСЕФУС ДБМШОЕКЫЕЕ ТБЪЧЙФЙЕ ОЕКТПОБ ДП ФПЗП, ЛБЛ ПО ДПУФЙЗОЕФ УЧПЕЗП ПЛПОЮБФЕМШОПЗП ТБУРПМПЦЕОЙС, ПВОБТХЦЕО Х НХФБОФОЩИ НЩЫЕК МЙОЙЙ reeler*) (ОБЪЧБООЩИ ФБЛ ЙЪ-ЪБ УЧПЕК ОЕТПЧОПК РПИПДЛЙ). ч ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС ЛПТЕ НЩЫЕК reeler ВПМЕЕ НПМПДЩЕ ОЕКТПОЩ ОЕ НЙ-

*) Reeler ПФ БОЗМЙКУЛПЗП to reel — ЙДФЙ, РПЫБФЩЧБСУШ Й УРПФЩЛБСУШ. — рТЙН РЕТЕЧ.

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 539

ЗТЙТХАФ УЛЧПЪШ УМПЙ ДТХЗЙИ ЛМЕФПЛ⁵³⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЙИ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ДТХЗ ПФОПУЙФЕМШОП ДТХЗБ Х ЧЪТПУМЩИ РТПФЙЧПРПМПЦОПЕ: ОЕКТПОЩ, ПВТБЪПЧБООЩЕ ТБОШЫЕ, ТБУРПМБЗБАФУС Ч ВПМЕЕ РПЧЕТИОПУФОЩИ УМПСИ, Б ОЕКТПОЩ, ТПЦДЕООЩЕ РПЪЦЕ, — Ч ВПМЕЕ ЗМХВПЛЙИ. оЕУНПФТС ОБ БОПНБМШОПЕ ТБУРПМПЦЕОЙЕ, ОЕКТПОЩ ЙНЕАФ РТБЧЙМШОХА ЙУИПДОХА НПТЖПМПЗЙА (ПРТЕДЕМСЕНХА НПНЕОФПН ТПЦДЕОЙС) Й ПВТБЪХАФ НЕЦДХ УПВПК УЧСЪЙ Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЧТЕНЕОЙ ПВТБЪПЧБОЙС. рПМХЮБЕФУС, ЮФП НПТЖПМПЗЙС ЛПТЛПЧЩИ ОЕКТПОПЧ Й РТЙТПДБ ЙИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК ПРТЕДЕМСАФУС Ч НПНЕОФ ТПЦДЕОЙС ОЕКТПОБ Й НПЗХФ РТПСЧМСФШУС ОЕЪБЧЙУЙНП ПФ ЕЗП ТБУРПМПЦЕОЙС. фБЛПК reeler ЖЕОПФЙР СЧМСЕФУС ТЕЪХМШФБФПН ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ НЕМЛЙИ ЙЪНЕОЕОЙК Ч ТЕЪХМШФБФЕ НХФБГЙЙ Ч ЛПТЕ Й ДТХЗЙИ ПВМБУФСИ НПЪЗБ.

рТПДХЛФПН ЬЛУРТЕУУЙЙ ЗЕОБ reeler СЧМСЕФУС ВПМШЫПК ЗМЙЛПРТПФЕЙО ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, ОБЪЩЧБЕНЩК reelin⁵⁴⁾. пО ОЕ ЬЛУРТЕУУЙТХЕФУС Ч ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛМЕФЛБИ, ОЕ НЙЗТЙТХАЭЙИ РТБЧЙМШОЩН ПВТБЪПН, Б Ч ПУОПЧОПН ЬЛУРТЕУУЙТХЕФУС Ч ЛМЕФЛБИ лБИБМС—тЕФГЙХУБ Ч ЛТБЕЧПК ЪПОЕ ЛПТЩ⁵⁵⁾. оБТХЫЕОЙС ЬЛУРТЕУУЙЙ ДТХЗЙИ ЗЕОПЧ Ч ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛМЕФЛБИ НПЗХФ РТЙЧПДЙФШ Л УИПДОЩН У reeler ЖЕОПФЙРБН РТПСЧМЕОЙС. оБРТЙНЕТ, НХФБГЙС ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛПЗП ВЕМЛБ, УПДЕТЦБЭЕЗП ЖПУЖПФЙТПЪЙО (cytoplasmic phosphotyrosine-containing protein), ОБЪЧБООПЗП Disabled-1, ФБЛЦЕ РТЙЧПДЙФ Л reeler ЖЕОПФЙРХ⁵⁶⁾, ЛБЛ Й ЗЕОЕФЙЮЕУЛПЕ ЧЩЛМАЮЕОЙЕ (knock-out) ТЕГЕРФПТБ МЙРПРТПФЕЙОПЧ ОЙЪЛПК РМПФОПУФЙ ЧНЕУФЕ У ТЕГЕРФПТБНЙ 2 ФЙРБ Л БРПМЙРПРТПФЕЙОХ е⁵⁷⁾. оБ ПУОПЧБОЙЙ ЬФПЗП НПЦОП УХДЙФШ П ФПН, ЮФП ЬФЙ ФТЙ ВЕМЛБ СЧМСАФУС ЮБУФША ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП НЕИБОЙЪНБ, ЛПФПТЩК РПЪЧПМСЕФ ЛПТФЙЛБМШОЩН ЛМЕФЛБН ТБУРПЪОБЧБФШ УЙЗОБМ У reelin-ВЕМЛБ, РЕТЕДБАЭЙКУС ЮЕТЕЪ ЧОЕЛМЕФПЮОЩК НБФТЙЛУ, Й ЙУРПМШЪПЧБФШ ЬФПФ УЙЗОБМ ДМС ХУФБОПЧМЕОЙС РТБЧЙМШОПК УФТХЛФХТЩ УМПЕЧ ЛПТЩ. вПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ДТХЗЙИ ЗЕОЕФЙЮЕУЛЙИ НБМШЖПТНБГЙК Ч ЛПТЕ зн ЮЕМПЧЕЛБ УЧСЪБОП У ОБТХЫЕОЙЕН НЙЗТБГЙЙ ОЕКТПОПЧ²¹⁾.

ЧМЙСОЙЕ МПЛБМШОЩИ УЙЗОБМПЧ ОБ ЛПТЛПЧХА БТИЙФЕЛФХТХ

рТЙНЕТПН УРПУПВОПУФЙ ЛПТЛПЧЩИ ОЕКТПОПЧ ЙЪНЕОСФШ УЧПЕ УФТПЕОЙЕ РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ПОЙ НЙЗТЙТПЧБМЙ РТПЮШ ПФ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ, СЧМСЕФУС ЬЛУРЕТЙНЕОФ, Ч ЛПФПТПН ЛХУПЮЕЛ ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ВЩМ РЕТЕУБЦЕО Ч ПВМБУФШ РТЕДУФБЧМЕОЙС ЧЙВТЙУУ УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЩ ЛТЩУЩ^{58, 59)}. оЕКТПОЩ Ч ФТБОУРМБОФБОФЕ ТЕПТЗБОЙЪПЧБМЙУШ Й УЖПТНЙТПЧБМЙ ЮЕФЛП ТБЪМЙЮЙНХА ЛПМПОЮБФХА УФТХЛФХТХ, ИБТБЛФЕТОХА ДМС ЙИ ОПЧПЗП НЕУФПТБУРПМПЦЕОЙС (ЗМБЧБ 18), ПВТБЪХС ЖЕОПФЙР, ОЕ ИБТБЛФЕТОЩК ДМС ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЧОХФТЕООЙЕ ЧМЙСОЙС НПЗХФ ПРТЕДЕМСФШ ПУПВЕООПУФЙ ЖЕОПФЙРПЧ ЛПТЛПЧЩИ ОЕКТПОПЧ.

ЗПТНПОБМШОЩК ЛПОФТПМШ ЪБ ТБЪЧЙФЙЕН ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

ч ОЕЛПФПТЩИ ПВМБУФСИ гоу ТБЪЧЙФЙЕ ОЕКТПОПЧ ОБИПДЙФУС РПД ЗПТНПОБМШОЩН ЛПОФТПМЕН. ьФП ПУПВЕООП ЪБНЕФОП Ч ПВМБУФСИ НПЪЗБ, ПРТЕДЕМСАЭЙИ УЕЛУХБМШОПЕ РПЧЕДЕОЙЕ. оБРТЙНЕТ, Х ФБЛЙИ РЕЧЮЙИ РФЙГ, ЛБЛ ЛБОБТЕКЛЙ, СДТП ЧЩУЫЕЗП ЧПЛБМШОПЗП ГЕОФТБ (ччг, high vocal center, HVC) ЙЗТБЕФ ЛМАЮЕЧХА ТПМШ Ч РТЙПВТЕФЕОЙЙ Й ЪБРПНЙОБОЙЙ РЕУОЙ — ЮФП СЧМСЕФУС ЙУЛМАЮЙФЕМШОП НХЦУЛЙН РПЧЕДЕОЙЕН⁶⁰⁾. ьФБ ЪПОБ НПЪЗБ ВПМШЫЕ ТБЪЧЙФБ Х УБНГПЧ, ЮЕН Х УБНПЛ (ТЙУ. 23.14). пДОБЛП РЕОЙЕ НПЦОП ЧЩЪЩЧБФШ ДБЦЕ Х ЧЪТПУМЩИ УБНПЛ ЧЧЕДЕОЙЕН ФЕУФПУФЕТПОБ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЮЕЗП СДТП ччг Й ДТХЗЙЕ УФТХЛФХТЩ, УЧСЪБООЩЕ У ЧПУРТПЙЪЧЕДЕОЙЕН РЕУОЙ, ХЧЕМЙЮЙЧБАФУС.

сДТБ ччг Х ЧЪТПУМЩИ УБНГПЧ Й УБНПЛ ЛБОБТЕКЛЙ СЧМСАФУС ПУПВЕООЩНЙ ГЕОФТБНЙ, ФБЛ ЛБЛ ФБН РТПЙУИПДЙФ РПУФПСООЩК ЛТХЗППВПТПФ ОЕКТПОПЧ⁶¹ћ ⁶²⁾. пВТБЪПЧБОЙЕ (recruitment) ОПЧЩИ ОЕКТПОПЧ ччг Х УБНГПЧ РТПЙУИПДЙФ НБЛУЙНБМШОП ПУЕОША Й ЧЕУОПК, УТБЪХ РПУМЕ РЙЛБ ЗЙВЕМЙ УФБТЩИ ОЕКТПОПЧ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ЬФП ЧТЕНС РТПЙУИПДЙФ НПДЙЖЙЛБГЙС ЙИ РЕУЕО ДМС ОПЧПЗП ВТБЮОПЗП УЕЪПОБ. рЕТЙПД ЗЙВЕМЙ ОЕКТПОПЧ УПЧРБДБЕФ У РБДЕОЙЕН ХТПЧОС ФЕУФПУФЕТПОБ, Б ПВТБЪПЧБОЙЕ ОПЧЩИ — У ЕЗП РЙЛПН. оБЪОБЮЕОЙЕ ФЕУФПУФЕТПОБ УБНЛБН РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ПВТБЪПЧБОЙС ОПЧЩИ ОЕКТПОПЧ Ч ччг, ЛПФПТЩЕ, ЛБЛ ЙИ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛЙ, РПМХЮБАФ ПРТЕДЕМЕООЩЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ УЙЗОБМЩ Й РПУЩМБАФ УЧПЙ БЛУПОЩ Л ПРТЕДЕМЕООЩН НЙЫЕОСН. ьФЙ ХДЙЧЙФЕМШОЩЕ ОБВМАДЕОЙСН РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП Ч ЪТЕМПН НПЪЗЕ ЧПЪНПЦОП ОЕ ФПМШЛП ПВТБЪПЧБОЙЕ ОПЧЩИ ОЕКТПОПЧ, ОП ФБЛЦЕ ЙИ ЧЛМАЮЕОЙЕ Ч УМПЦОП ХУФТПЕООХА Й ЖХОЛГЙПОЙТХАЭХА УЙУФЕНХ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л РЕТЕНПДЕМЙТПЧБОЙА ФБЛПЗП УЧПКУФЧЕООПЗП РФЙГБН РПЧЕДЕОЙС, ЛБЛ ЙИ РЕУОЙ.

УФЧПМПЧЩЕ ОЕТЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ

ччг РЕЧЮЙИ РФЙГ СЧМСЕФУС ОЕ ЕДЙОУФЧЕООЩН РТЙНЕТПН ФПЗП, ЛПЗДБ ОПЧЩЕ ОЕКТПОЩ ЧЛМАЮБАФУС Ч УПУФБЧ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ЧЪТПУМЩИ

540љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.14. рПМПЧПК ДЙНПТЖЙЪН Ч ЗПМПЧОПН НПЪЗЕ РФЙГ. уИЕНБФЙЮЕУЛБС ДЙБЗТБННБ ПУОПЧОЩИ ЪПО НПЪЗБ Й РХФЕК, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч ЖПТНЙТПЧБОЙЙ РЕУОЙ Х РЕЧЮЙИ РФЙГ. чЩУЫЙК ЧПЛБМШОЩК ГЕОФТ (HVC), ЛТЕРЛПЕ СДТП БТИЙУФТЙБФХНБ (RA) Й РПДЯСЪЩЮОПЕ СДТП ЖПТНЙТХАФ ЪБДОЙК ЧПЛБМШОЩК НПФПТОЩК РХФШ (РПЛБЪБОП ЮЕТОЩН). HVC, ЪПОБ X, НЕДЙЛБМШОПЕ ДПТЪПМБФЕТБМШОПЕ СДТП ФБМБ НХУБ (DLM) Й МБФЕТБМШОПЕ НБЗОПГЕММАМСТОПЕ СДТП РЕТЕДОЕЗП ОЕПУФТЙБФХНБ (LMAN) ПВТБЪХАФ РЕТЕДОЙК РХФШ (РПЛБЪБОП УЕТЩН). HVC, РПДЯСЪЩЮОПЕ СДТП Й RA ЙНЕАФ ЪОБЮЙФЕМШОП ВПМШЫЙЕ ТБЪНЕТЩ Х УБНГПЧ; ЪПОБ X ОЕ ПВОБТХЦЙЧБЕФУС Ч НПЪЗЕ УБНПЛ ЪСВМЙЛПЧ. Fig. 23.14. Sexual Dimorphism in the Avian Brain. Schematic diagram of the major brain areas and pathways involved in production of song in songbirds.

The higher vocal center (HVC), robust nucleus of the archistriatum (RA), and hypoglossal nucleus form the posterior, vocal motor pathway (black). The HVC, area X, medial dorsolateral nucleus of the thalamus (DLM), and lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum (LMAN) form the anterior pathway (grey). HVC, hypoglossal nucleus, and RA are significantly larger in male birds; area X has not been observed in brains of female finches.

ЦЙЧПФОЩИ. оЕКТПОЩ ФБЛЦЕ РПУФПСООП ПВОПЧМСАФУС Ч ЗЙРРПЛБНРЕ Й ПВПОСФЕМШОПК МХЛПЧЙГЕ Х ЧЪТПУМЩИ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ⁶³ћ ⁶⁴⁾. пДОБЛП ЛБЛ ПВТБЪХАФУС ЬФЙ ЛМЕФЛЙ? оЕТЧОЩЕ УФЧПМПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ПВМБДБАФ УРПУПВОПУФША Л УБНППВОПЧМЕОЙА, ВЩМЙ ЧЩДЕМЕОЩ ЙЪ УФЕОПЛ ЦЕМХДПЮЛПЧ Й ЙЪ ЗЙРРПЛБНРБ ЧЪТПУМПЗП НПЪЗБ Й ВЩМП РТПУМЕЦЕОП ЙИ ТБЪНОПЦЕОЙЕ in vitro ⁶⁵⁾. ьФЙ ЛМЕФЛЙ НПЗХФ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧБФШУС Ч ОЕКТПОЩ, ПМЙЗПДЕОДТПГЙФЩ Й БУФТПГЙФЩ. оЕКТПОЩ, РПУФПСООП ДПВБЧМСАЭЙЕУС Ч ПВПОСФЕМШОПК МХЛПЧЙГЕ in vivo, РТПЙУИПДСФ ЙЪ НЕДМЕООП ДЕМСЭЙИУС УФЧПМПЧЩИ ЛМЕФПЛ УБНПЗП ЧОХФТЕООЕЗП, ЬРЕОДЙНБМШОПЗП УМПС УФЕОПЛ ВПЛПЧЩИ ЦЕМХДПЮЛПЧ (ПУФБФПЛ ОБЮБМШОПК ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ)⁶⁶⁾. пДЙО ЙЪ РПФПНЛПЧ ЛБЦДПЗП ЛМЕФПЮОПЗП ДЕМЕОЙС ОБРТБЧМСЕФУС Ч УХВЬРЕОДЙНБМШОХА ЪПОХ, ЮФПВЩ УФБФШ ФБН ЛМЕФЛПК-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГЕК. лМЕФЛБ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГБ ВЩУФТП ДЕМЙФУС, ПВТБЪХС ОЕЪТЕМЩЕ ОЕКТПОЩ, ЛПФПТЩЕ НЙЗТЙТХАФ Ч ТПУФТБМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ Ч ПВМБУФШ МХЛПЧЙГЩ, ЗДЕ ПОЙ ДЙЖЖЕТЕОГЙТХАФУС Ч ЙОФЕТОЕКТПОЩ Й ЙОФЕЗТЙТХАФУС Ч ЙНЕАЭЙЕУС УЕФЙ⁶⁷⁾. рТЙ РПЧТЕЦДЕОЙЙ гоу ЛМЕФЛБ-РПФПНПЛ УФЧПМПЧЩИ ЛМЕФПЛ УФБОПЧЙФУС БУФТПГЙФПН, Б ОЕ ОЕКТПОПН, НЙЗТЙТХЕФ Ч ПВМБУФШ РПЧТЕЦДЕОЙС Й РТЙОЙНБЕФ ХЮБУФЙЕ Ч ПВТБЪПЧБОЙЙ ТХВГБ Ч ПВМБУФЙ РПЧТЕЦДЕОЙС. фБЛЙН ПВТБЪПН, УХДШВБ РПФПНЛБ УФЧПМПЧПК ЛМЕФЛЙ Х ЧЪТПУМЩИ НПЦЕФ ВЩФШ ЙЪНЕОЕОБ РПД ЧМЙСОЙЕН ЧОЕЫОЙИ УЙЗОБМПЧ.

уФЧПМПЧЩЕ ОЕТЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ФБЛЙН ПВТБЪПН, РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК РПРХМСГЙА ЛМЕФПЛ, УРПУПВОЩИ ТБЪНОПЦБФШУС Ч ЛХМШФХТЕ Й РПДЧЕТЗБФШУС ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ МЙВП Ч ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, МЙВП Ч ОЕКТПОЩ. ьФП ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ ЧПЪНПЦОПУФШ ЙУРПМШЪПЧБОЙС ЬФЙИ ЛМЕФПЛ Ч ЛБЮЕУФЧЕ ТЕЪЕТЧБ ОЕКТПОПЧ ЙМЙ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ РТЙ МЕЮЕОЙЙ ЪБВПМЕЧБОЙК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ, РТЙ ЛПФПТЩИ ОБВМАДБЕФУС ЗЙВЕМШ ЛМЕФПЛ зн ЙМЙ ЙИ ДЙУЖХОЛГЙС (ЗМБЧБ 24)⁶⁸⁾.