Чъбйнпучсъш нецдх чтенеоен пвтбъпчбойс оектпопч й ухдшвпк лмефпл

уХЭЕУФЧЕО МЙ ДМС ТБЪЧЙФЙС ОЕКТПОБ НПНЕОФ ЧТЕНЕОЙ, ЛПЗДБ ЕЗП ЛМЕФЛБ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГБ РТЕЛТБЭБЕФ ДЕМЙФШУС Й НЙЗТЙТХЕФ РТПЮШ ПФ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ? оБ ДБООЩК ЧПРТПУ НПЦОП ПФЧЕФЙФШ РТЙ РПНПЭЙ НБТЛЙТПЧЛЙ ОЕКТПОПЧ Ч ФП ЧТЕНС, ЛПЗДБ ПОЙ РЕТЕИПДСФ Ч РПУФНЙФПФЙЮЕУЛПЕ УПУФПСОЙЕ, ЙМЙ «ТПЦДБАФУС». ч ЬФПК ФЕИОЙЛЕ, ЧРЕТЧЩЕ ТБЪТБВПФБООПК бОЗЕЧЙОПН Й уЙДНБОПН⁴⁹⁾, РТПЙЪЧПДЙФУС ПДОПЛТБФОПЕ ЧЧЕДЕОЙЕ [³о]-ФЙНЙДЙОБ МЙВП ЧОХФТЙНБФПЮОП, МЙВП ЧОХФТЙЧЕООП Ч ПРТЕДЕМЕООЩК ДЕОШ ТБЪЧЙФЙС. ьФБ НЕФЛБ ЪБИЧБФЩЧБЕФУС Й ЧУФТБЙЧБЕФУС Ч дол ЛМЕФЛЙ, ОБИПДСЭЕКУС Ч УФБДЙЙ ДЕМЕОЙС Ч ДБООЩК НПНЕОФ. оЕЧУФТПЙЧЫЙКУС ФЙНЙДЙО ВЩУФТП ЙУЮЕЪБЕФ ЙЪ ЛТПЧПФПЛБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЛМЕФЛЙ, ОБИПДСЭЙЕУС Ч РПУФНЙФПФЙЮЕУЛПК УФБДЙЙ, ОЕ УПДЕТЦБФ НЕФЛЙ. ч ЛМЕФЛЕ, ЛПФПТБС РТПДПМЦБЕФ ДЕМЙФШУС РПУМЕ ЧЧЕДЕОЙС НЕФЛЙ (ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ Й ЛМЕФЛЙ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГЩ, ЛПФПТЩЕ ПУФБАФУС Ч ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЕ), НЕФЛБ НПЦЕФ ХНЕОШЫБФШУС Ч ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЧП ЧТЕНС ХДЧПЕОЙС дол Й УМЕДХАЭЕЗП ЪБ ОЙН ДЕМЕОЙС ЛМЕФЛЙ. пДОБЛП, ЕУМЙ ЛМЕФЛБ ДЕМЙФУС ЧП ЧТЕНС РЙЛБ ЛПОГЕОФТБГЙЙ [³о]-ФЙНЙДЙОБ Й ПДОБ ЙМЙ ПВЕ ДПЮЕТОЙЕ ЛМЕФЛЙ РТЕЛТБЭБАФ ДЕМЕОЙЕ, НЙЗТЙТХС РТПЮШ ПФ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ Й ДЙЖЖЕТЕОГЙТХСУШ Ч ОЕКТПОЩ, ФПЗДБ ЬФЙ ОЕКТПОЩ ЙНЕАФ ПЮЕОШ ЧЩУПЛХА ЛПОГЕОФТБГЙА [³о]-ФЙНЙДЙОБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, РХФШ ТБЪЧЙФЙС ОЕКТПОБ, ПВТБЪПЧБЧЫЕЗПУС Ч ПРТЕДЕМЕООЩК ДЕОШ ТБЪЧЙФЙС, НПЦЕФ ВЩФШ ЧЙЪХБМЙЪПЧБО РХФЕН ПДОПЛТБФОПЗП ЧЧЕДЕОЙС ЬНВТЙПОХ [³о]-ФЙНЙДЙОБ Ч ДБООЩК ДЕОШ, РПУМЕ ЮЕЗП РТПДПМЦБЕФУС ОПТНБМШОПЕ ТБЪЧЙФЙЕ ЬНВТЙПОБ, Й Ч ДБМШОЕКЫЕН БХФПТБДЙПЗТБЖЙС ЙУРПМШЪХЕФУС ДМС ПВОБТХЦЕОЙС РПНЕЮЕООЩИ ЛМЕФПЛ.

йУРПМШЪПЧБОЙЕ ЬФПК ФЕИОЙЛЙ РПЪЧПМЙМП ЧЩСЧЙФШ, ЮФП Ч ЗПМПЧОПН НПЪЗЕ (зн) НМЕЛПРЙФБАЭЙИ ЙНЕЕФУС УЙУФЕНБФЙЮЕУЛБС ЧЪБЙНПУЧСЪШ НЕЦДХ ЧТЕНЕОЕН ПВТБЪПЧБОЙС ОЕКТПОБ Й НЕУФПН ЕЗП ПЛПОЮБФЕМШОПЗП ТБУРПМПЦЕОЙС Ч ЛПТЕ зн; ТБЪЧЙФЙЕ РТПЙУИПДЙФ РП РТЙОГЙРХ «ОБПВПТПФ» (inside-out fashion) (ТЙУ. 23.12)⁵⁰ћ ⁵¹⁾.

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 537

тЙУ. 23.12. оЕКТПЗЕОЕЪ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ЛПЫЛЙ. (б) бХФПТБДЙПЗТБННБ УТЕЪПЧ ЛПТЩ ЧЪТПУМПЗП ЦЙЧПФОПЗП У [3о]-ФЙНЙДЙОПН, ЧЧЕДЕООЩН ЬНВТЙПОХ ОБ 33-К (еъъ) Й 56 (е56) ДЕОШ. нЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ЬФЙИ ЦЕ УТЕЪПЧ Ч УЧЕФМПН РПМЕ, ПЛТБЫЕООЩИ ЛТЕЪЙМ ЧЙПМЕФПН, РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП ОБЙВПМЕЕ ПЛТБЫЕООЩЕ ЛМЕФЛЙ ТБУРПМПЦЕОЩ Ч УМПЕ 6 ЛПТЩ РПУМЕ ЧЧЕДЕОЙС Ч ЧПЪТБУФЕ еъъ Й Ч УМПСИ 2 Й 3 РПУМЕ ЧЧЕДЕОЙС Ч ЧПЪТБУФЕ е56. (ч) зЙУФПЗТБННБ, РПЛБЪЩЧБАЭБС ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЛМЕФПЛ, РПНЕЮЕООЩИ Ч ТБЪОЩЕ УТПЛЙ НЕЦДХ е30 Й е56, ЙММАУФТЙТХЕФ inside-out РБФФЕТО ТБЪЧЙФЙС ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. Fig. 23.12. Neurogenesis of the Primary Visual Cortex of the cat. (A) Autoradiographs of sections of the adult visual cortex of animals injected with [3H]-thymidine on embryonic day 33 (E33) or 56 (E56). Bright-field micrographs of the same sections stained with cresyl violet indicate that heavily labeled cells are located in layer 6 after the £33 injection, and layers 2 and 3 after injection on E56. (B) Histograms showing the distribution of cells labeled on various days between E30 and E56 illustrate the inside-out pattern of neurogenesis in the visual cortex. (After Luskin and Shatz, 1985; micrograph kindly provided by M. B. Luskin.)

оЕКТПОЩ УБНЩИ ЗМХВПЛЙИ ЛПТФЙЛБМШОЩИ УМПЕЧ ПВТБЪХАФУС Ч РЕТЧХА ПЮЕТЕДШ. оЕКТПОЩ УБНЩИ РПЧЕТИОПУФОЩИ УМПЕЧ ПВТБЪХАФУС РПЪДОЕЕ Й НЙЗТЙТХАФ ЮЕТЕЪ ЛМЕФЛЙ ВПМЕЕ ЗМХВПЛЙИ УМПЕЧ Л НЕУФХ УЧПЕЗП ПЛПОЮБФЕМШОПЗП ТБУРПМПЦЕОЙС Ч ЛПТЕ. уИПЦЕЕ УППФЧЕФУФЧЙЕ НЕЦДХ ЧТЕНЕОЕН ПВТБЪПЧБОЙС Й ПЛПОЮБФЕМШОЩН ТБУРПМПЦЕОЙЕН ОЕКТПОБ ОБВМАДБЕФУС Й Ч ДТХЗЙИ ПФДЕМБИ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ, ИПФС Й ОЕ ЧП ЧУЕИ.

лБЛЙН ПВТБЪПН НЙЗТЙТХАФ ОЕКТПОЩ? рТПЙУИПДЙФ МЙ ЬФПФ РТПГЕУУ УРПОФБООП Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ЙЪОХФТЙ ОБТХЦХ, РПЛБ ПОЙ ОЕ ДПУФЙЗОХФ РПЧЕТИОПУФЙ ТБЪЧЙЧБАЫЕКУС ЛПТЩ, ЙМЙ НЙЗТЙТХАЭЙК ОЕКТПО УРПУПВЕО ТБУРПЪОБЧБФШ ПРТЕДЕМЕООЩК УМПК, ЛХДБ ПО ДПМЦЕО НЙЗТЙТПЧБФШ? ьЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ ТБЪЧЙЧБАЭЙИУС ИПТШЛБИ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ УРПУПВОЩ НЙЗТЙТПЧБФШ Ч УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООХА РПЪЙГЙА (ТЙУ. 23.13)⁴⁸ћ ⁵²⁾. лМЕФЛЙ, Ч ФПН ЮЙУМЕ ЬНВТЙПОБМШОЩЕ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛЙ ОЕКТПОПЧ УМПС 5 Й 6, ЙЪЧМЕЛБМЙУШ ЙЪ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ ЬНВТЙПОПЧ ОБ ТБООЙИ УФБДЙСИ Й ФТБОУРМБОФЙТПЧБМЙУШ Ч ЧЕОФТЙЛХМСТОХА ЪПОХ ЬНВТЙПОПЧ ОБ ВПМЕЕ РПЪДОЙИ УТПЛБИ, Ч ПВМБУФШ ЛМЕФПЛ, СЧМСАЭЙИУС РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБНЙ ВПМЕЕ РПЧЕТИОПУФОЩИ УМПЕЧ 2 Й 3. лМЕФЛЙ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛЙ, ЛПФПТЩЕ ВЩМЙ ФТБОУРМБОФЙТП-

538 љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.13. уМПК ПРТЕДЕМСЕФ ОБРТБЧМЕОЙЕ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧ ЛЙ Ч ЛПТЕ ИПТШЛБ. (б) оЕК ТПОЩ, ПВТБЪПЧБЧЫЙЕУС ОБ УТПЛЕ е29, НЙЗТЙТХАФ Й ПВТБЪХАФ УМПК 6 ЛПТФЙЛБМШОПК РМБУФЙОЛЙ Х ЧЪТПУМЩИ. (ч) оЕКТПОЩ, ПВТБЪПЧБЧЫЙЕУС Ч РЕТЧЩК ДЕОШ РПУФОБФБМШОПЗП ТБЪЧЙФЙС (т1) НЙЗТЙТХАФ Й ПВТБЪХАФ УМПК 2/3 ЛПТФЙЛБМШОПК РМБУФЙОЛЙ ЧЪТПУМЩИ. (у) лМЕФЛЙ, РЕТЕУБЦЕООЩЕ ЙЪ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ е29 ЬНВТЙПОБ Ч ЧЕОФТЙЛХМСТОХА ЪПОХ т1 ОПЧПТПЦДЕООЩИ, УМЕДХАФ ПДОЙН ЙЪ ДЧХИ ЧПЪНПЦОЩИ РХФЕК ТБЪЧЙФЙС. лМЕФЛЙ, РЕТЕУБЦЕООЩЕ ОБ РПЪДОЙИ УФБДЙСИ УЧПЕЗП РПУМЕДОЕЗП ЛМЕФПЮОПЗП ГЙЛМБ ЙМЙ ХЦЕ ЛБЛ РПУФНЙФПФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ, ЕЭЕ ОЕ НЙЗТЙТПЧБЧЫЙЕ ЙЪ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ (РПЛБЪБОП ЮЕТОЩН), УПИТБОСАФ УЧПА ЙУИПДОХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ Й НЙЗТЙТХАФ Ч УМПК 6.

лМЕФЛЙ, РЕТЕУБЦЕООЩЕ ЧП ЧТЕНС ЖБЪЩ S ЛМЕФПЮОПЗП ГЙЛМБ (РПЛБЪБОП УЕТЩН), НЕОСАФ УЧПА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ Й НЙЗТЙТХАФ Ч УМПК 2/3. Fig. 23.13. Laminar Fate Determination in the Cerebral Cortex of the ferret. (A) Neurons born on day E29 migrate to form layer 6 of the cortical plate in the adult. (B) Neurons born on postnatal day 1 (PI) migrate to form layer 2/3 of the adult cortical plate. (C) Cells transplanted from the ventricular zone of E29 embryos to the ventricular zone of PI neonates adopted one of two fates. Cells transplanted while in the late stages of their final cell cycle or postmitotic neurons that had not yet migrated from the ventricular zone (black) maintained their original identity and migrated to layer 6. Cells transplanted while in the S phase of the cell cycle (grey) were «specified and migrated to layer 2/3.

ЧБОЩ Ч ТБООЕК S ЖБЪЕ ЛМЕФПЮОПЗП ГЙЛМБ (ЛПЗДБ РТПЙУИПДЙФ УЙОФЕЪ дол), ЙЪНЕОСМЙ УЧПЕ ТБЪЧЙФЙЕ: ОЕКТПОЩ, ПВТБЪПЧБЧЫЙЕУС ЙЪ ОЙИ, НЙЗТЙТПЧБМЙ Ч УМПЙ 2 Й 3. пДОБЛП, ЕУМЙ ЛМЕФЛЙ ВЩМЙ ФТБОУРМБОФЙТПЧБОЩ ОБ ВПМЕЕ РПЪДОЙИ УФБДЙСИ ЙИ РПУМЕДОЕЗП ЛМЕФПЮОПЗП ГЙЛМБ ЙМЙ ХЦЕ СЧМСМЙУШ РПУФНЙФПФЙЮЕУЛЙНЙ ОЕКТПОБНЙ, НЙЗТЙТПЧБЧЫЙНЙ ЙЪ ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЩ, ПОЙ УПИТБОСМЙ УЧПА ЙУИПДОХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ. пОЙ НЙЗТЙТПЧБМЙ ФПМШЛП Ч РТЕДЕМБИ УМПС 6, ЗДЕ ПУФБОБЧМЙЧБМЙУШ Й ПВТБЪПЧЩЧБМЙ УЧСЪЙ, ИБТБЛФЕТОЩЕ ДМС УЧПЕЗП ФЙРБ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЙ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ПВМБУФШ, ЛХДБ ВХДЕФ НЙЗТЙТПЧБФШ ЛПТФЙЛБМШОЩК ОЕКТПО ПРТЕДЕМСЕФУС, РПЛБ ПО ОБИПДЙФУС Ч ЧЕОФТЙЛХМСТОПК ЪПОЕ, ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РЕТЕД ЖЙОБМШОЩНЙ НЙФПЪПН ЛМЕФЛЙ.