 |
13. Классификация. Класс Bdelloida
|
|
|
|
13. Классификация
Класс Bdelloida
У большинства представителей этого класса тело не покрыто панцирем. Коловрашательный аппарат с двумя венчиками ресничек. Bdelloida передвигаются как помощью ресничек, так и ползая по субстрату, изгибая тело наподобие пиявок. На ноге имеются крупные цементные железы. Известны только партеногенетические самки с парными яичниками и желточниками. Для представителей этого класса характерна высокая способность переживать неблагоприятные условия. Обитают преимущественно непостоянных биотопах (в песке, во мхах).
56. Цикл развития коловраток.
У коловраток встречаются обоеполые виды или виды, представленные только партеногенетическими самками. Но для многих характерен сложный жизненный цикл с чередованием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений - гетерогония (гетерогенез).
Весна: перезимовавшие (диплоидные оплодотворенные миктические) яйца→ партеногенетические (амиктические) самки→ партеногенетические (амиктические) яйца→ амиктических самок. Таких партеногенетических поколений может быть несколько.
Осень(неблагоприятные условия): Последнее поколение самок→ миктические яйца→ карликовые (гаплоидные) самцы. Самцы копулируют c миктическими самками (материнским поколением), которые впоследствии дают оплодотворенные покоящиеся яйца.
57. Эволюционные изменения раковины Mollusca и их значение.
Защитно опорное образование
2 точки зрения на метамерию – 1). наседине от аннелид. 2). Вторичное приобретение из-за образа жизни(малоподвижные). изнасально это сплошная пластинка
Строение
Перламетровый не для всех характерен. Раковина закладывается благод раковин железам.
|
|
|
Эволюция у гастропод
Слега выпукл раковина
Турбоспиралл
Делятся на право-лево закруч раковины
Исчезновение раковины: у хищников(активные) мешает; слизни (необходимо преодолеаать большие расстояния )
Двустворча
Как возникает7 на стадии велигера цельная пластинка потом прегибается
Структура
Периостракум из конхиолина, фарфоровый или призматический из призмочек углекислой и звести, перламутровый из улекислых пластинок и конхиолина
Головоногие
Исходная и почему редуцировалась и исчезла
Только имеется у наутилид, опорная пластинка у сепиид. Им не надо так как есть чем защищаться.
Теория нефа о происхождения асимметрии
У планктоных была похожа на наутилид а к переходу к ползанью она становилась турбоспирал. обороты раскруичвались
Спинная сторона тела хитона покрыта раковиной, которая представляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пластинок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно сочленены. Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки покрывают всю спинную поверхность, оставляя обнаженной только узкую краевую зону мантии. Раковина в пределах класса может подвергаться частичной редукции. Именно пластинки раковины могут уменьшаться в размерах (Сгур1ор1ах ) или обращаются толстым слоем кожи, так что раковина становится внутренней (Сгур1осНу^п). Каждая раковинная пластинка состоит из нескольких слоев, отличающихся по составу. В наружном слое преобладает органическое рогоподобное вещество, в самом внутреннем — известь. Строение раковины может упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, обладающих внутренней раковиной. В эпителии краевой зоны спины развиваются многочисленные известковые чешуйки и иглы. Каждая игла формируется одной клеткой эпителия. Снаружи эпителий одет эластичной кутикулой. Строение раковины наложило отпечаток на особенности строения мускулатуры Ьопса1а. Группы мышечных пучков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочение одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей)
|
|
|
Мантия брюоногих выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. На начальном конце раковина слепо замкнута — это ее вершина, на другом конце имеется отверстие— устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Лишь в редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости (например, у примитивной ископаемой формы Тгетопо1из, см. рис. 457, или у современных брюхоногих, например у катушки —Р1апогЫз). Обычно спираль коническая (турбоспираль). Диаметр оборотов в соответствии с ростом животного увеличивается от вершины к уСтью. При этом каждый новый, более крупный оборот раковины может охватывать все предыдущие, делая их незаметными (Сургаеа ); такие раковины называют инволютными. Гораздо чаще последний оборот лишь прилегает к предыдущим, так что все они заметны. Среди брюхоногих со спиральными раковинами различают два типа по направлению закручивания спирали. Если при взгляде со стороны вершины спираль закручивается (начиная от вершины) по направлению движения часовой стрелки, то раковина называется правовращающей или дексиотроппой — таких преобладающее большинство. Если же она закручивается влево, то мы имеем дело с левовращающей, лейотропной раковиной. Ось, вокруг которой закручена спираль, обыкновенно представлена плотным столбиком— колонкой (рис. 441); если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали обра10 2 6 454, зуется полость, пупок. Спиральная раковина обычно настолько обширна, что при опасности животное целиком может втягиваться в нее. У ряда форм, главным образом относящихся к подкл. РгозоЪгапсЫа, на спинной стороне задней части ноги обычно имеется известковая или роговая пластинка, крышечка, более или менее соразмерная с диаметром устья, для замыкания которого она и служит при втягивании животного. Некоторые виды брюхоногих имеют более просто устроенную раковину колпачковидной формы (см. рис. 462, Г). Это не примитивные, но вторично упрощенные в отношении раковины брюхоногие, так как личинки их сначала обладают более или менее завитой раковиной, которая лишь позже принимает вид колпачка. Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (репо$1гасшт), под которым лежит фарфоровидный слой (оз! гасит), образованный известковыми пластинками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины. Углекислая известь добывается из заглатываемой животным воды и пищи. У некоторых брюхоногих (НаИоИз, ТигЬо и др. ) имеется еще внутренний перламутровый слой (с. 476). Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая в отдельных случаях до полной ее атрофии. Во многих случаях этот процесс идет по следующим этапам: 1) раковина еще хорошо развита, но недостаточна для втягивания в нее всего тела; 2) раковина еще более уменьшается и отчасти прикрывается двумя заворачивающимися на нее складками мягких тканей. В одних случаях это могут быть складки мантии, в других к ним добавляются разрастающиеся боковые участки ноги; 3) складки срастаются друг с другом по срединной линии над раковиной (р. Ар1уз1а, слизень Ытах) — раковина из наружной становится внутренней и превращается в тонкую пластинку; 4) рудиментарная раковина распадается на отдельные известковые тельца, лежащие в покровах спин ы — слизень Агюп (рис. 442); голожаберные, или ЫисНЬгапсЫа (рис. 443); 5) все следы раковины пропадают — Р1его1гасНеа (см. рис. 439). Утрата раковины чаще всего наблюдается у плавающих и наземных форм, где польза раковины как защитного приспособления, очевидно, меньше невыгодной и при плавании и ползании ее тяжести.
|
|
|
льнейшие эволюционные изменения в пределах класса Оаз1горос! а сводятся к следующему. В результате ползающего образа жизни увеличилась нога и соответственно должен был возрасти объем раковины, в которую при опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение объема раковины при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь за счет расположения ее оборотов в разных плоскостях. Поэтому раковина приняла коническую форму, а вершина се все более и более стала выдаваться вправо (рис. 458). Но такая асимметричная (правозакрученная) раковина имеет неустойчивое положение, перетягивая животное на правый бок. Поэтому для сохранения равновесия она все более отклоняется вершиной назад и вверх, а устье ее повертывается несколько вправо (рис. 459), г. е. происходит некоторое раскручивание, или деторсия.
|
|
|
Наружным эпителием мантийных складок выделяются обе створки раковины-. Створки прикрывают тело с боков, и у большинства ЬатеШЪгапсЫа развиты одинаково. Однако у некоторых форм они различны главным образом вследствие прирастания животного одной стороной к морскому дну. Так, у устриц (см. рис. 474) прикреплена ко дну левая створка; она крупнее. другой, более выпукла и вмещает все тело, тогда как правая створка тонка и функционирует лишь в качестве крышечки. Особенно сильна разница между обеими створками у некоторых ископаемых форм (рис. 465); у рудистов, например, одна из створок имеет вид высокого конуса, а другая, по-видимому, служила крышечкой (ШрригИез). Некоторые пластинчатожаберные, например корабельный червь {Тегейо\ см. рис. 476), обладают сильно редуцированной раковиной, маленькие створки которой прикрывают лишь 1/20 часть тела. В типичных случаях обе створки выпуклы, причем наиболее выпуклые точки их леж ат у спинного края раковины и называются макушками створок. Макушки являются наиболее старыми, начальными частями створок, к которым впоследствии присоединяются по краю все новые слои извести. Соответственно на раковинах можно различать ежегодные слои прироста, идущие параллельно свободному краю раковины и позволяющие определять возраст животного. На спинной стороне тела створки связаны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде короткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента непосредственно переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследствие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми. Замком называется соединение створок при помощи зубовидных отростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противоположной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значительным числом зубьев одинаковой величины и формы (Ыиси1а; рис. 466, Л; Агса) и разнозубый с небольшим числом зубов разной формы (рис. 466, 5); первый тип зубов более древний. У некоторых форм (например, беззубки — Апойоп1а) замок может отсутствовать и тогда створки соединены лишь лигаментом. Д л я захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, которых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой.
|
|
|
58. Общая характеристика класса Polyplacophora (Панцирные).
59. Общая характеристика класса Gastropoda (Брюхоногие).
60. Общая характеристика класса Bivalvia (Двустворчатые).
61. Общая характеристика класса Cephalopoda (Головоногие).
62. Экологические группы моллюсков.
Морские моллюски составляют значительную часть бентоса. Плотность моллюсков на морском дне может достигать нескольких тысяч особей на 1 м² [1]. В толще морской воды многочисленны активно плавающие головоногие, ведущие хищный образ жизни[1].
Моллюски составляют важное звено в цепях питания в водных и наземных экосистемах; спектр их питания чрезвычайно широк (подробнее см. раздел Питание)[1]. Очень небольшое число видов приспособилось к паразитическому образу жизни.
Особо велика роль двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы. Велика роль двустворчатых и в образовании осадочных пород
Значение двустворчатых моллюсков экосистемах жизни людей огромно. Фильтраторы очищают воду от минеральных взвесей, большинство является пищей для рыб других морских животных (морских звезд, например), для человека эти моллюски служат источником белковой пищи (устрицы, мидии др. ) Ряд видов способны образовывать жемчуг, добываемый для украшений. Массовые скопления мелких моллюсков дрейссен могут закупоривать водоводы. Есть вредные виды древоточцы камнеточцы
Многие головоногие являются объектом промысла, благодаря чему имеют большое практическое значение.
Использование гастропод практических целях относительно невелико, ряд видов употребляется пищу (например, виноградная улитка странах Европы). Более значительно использование красивых раковин перламутровым слоем для изготовления сувениров. Сухопутные улитки могут серьезно вредить культурным растениям - виноградная улитка повреждает листья виноградной лозы, слизни вредят огородным растениям. Ряд видов пресноводных наземных форм являются промежуточными хозяевами паразитических червей - сосальщиков. целом же брюхоногие моллюски являются важными компонентами экосистем, служащими пищей многим животным, также агентами разрушения минерализации органических остатков.
Панцирные - донные морские представители, питающиеся водорослями, реже хищники. При опасности, подобно ежу, могут сворачиваться шар. Около 1 тыс. видов. Крупные виды являются объектом промысла
Бентос двустворча головоно(осминоги)
Нектон (брюхоног-киленогие крылоногие) двустворчат(гребешки сердцевидки) головногие (кальмары, каракатицы но 50\50)
Планктон (у головоногих как медузы)
Микрофаги (полиплакофоры, блюдечки)
Фитоофаги (гастроподы прудовики катушки виногадные улитки)
Хищники (г-конусы(зубцы радулы с ядом) пурпурные улитки,
Фильтраторы (двустворчатые-септиабранхия ловят рачков
Ксилофаги – коабельный червь двустворчаты
63. Происхождение, строение и значение целома у Annelida (Кольчатые черви).
У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток — телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путем выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки). Эпителий, образующий выстилку целома, называется целотелий или мезотелий.
1. Схизоцельная: целом гомологичен схизоцелю и представляет простое его усовершенствование. Эта теория не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих целом формируется за счет стенок кишечника.
2. Миоцельная: разновидность схизоцельной теории. Целом образуется как полость в мускульном зачатке животного, которая заполнилась жидкостью.
3. Гоноцельная: целом возник из половых желез низших червей.
4. Энтероцельная: целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных
Полихеты обладают вторичной полостью тела, или целомом; причем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома
Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплошной, а образован парными мешками, расположенными метамерно; целомические мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки целомических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двухслойную продольную перегородку •— брыжейку, или мезентерий, на которой кишечник подвешен к стенкам тела. Кроме того, на границе между сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двухслойную поперечную перегородку — септу, или диссепимент, пересекающий полость тела. Септами целом делится на известное число поперечных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Впрочем, в некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.
Функции целома многообразны
· прежде всего он имеет опорное значение. Целомическая жидкость, по составу близкая к воде, представляет практически несжимаемое тело; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки тела давят на целомическую жидкость, и все тело приобретает значительную упругость (ригидность). При вытягивании тела, при его сокращении, рытье норок и других типах движения значительное количество целомической жидкости перегоняется из одних отделов тела в другие (это возможно при отсутствии диссепиментов в некоторых сегментах или при наличии в них отверстий).
· распределительная, выделительная и половая. В целом поступают питательные вещества из кишечника, которые затем распределяются в организме. В целом поступают и в нем накапливаются жидкие и твердые экскреты — продукты обмена веществ. Наконец, в целоме происходит созревание половых клеток — спермиев и яиц.
· У многих форм червей, не имеющих перегородок между сегментами, за счет перекачивания целомической жидкости осуществляется перистальтическая локомоция.
· Защитная (иммунная) функция
В целомической жидкости плавают фагоциты, которые поглощают болезнетворных бактерий.
·
Обширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует. олигохеты
У пиявок целлом редуцирован до кровеносных лакун. в отношениях между кровеносной системой и целомом у пиявок мы видим один из хороших примеров субституции, т. е. замещения одного органа другим того же физиологического значения, но иного происхождения.
64. Специализация строения пищеварительного тракта у кольчатых червей (Annelida).
Пищеварительный тракт полихет начинается ртом, который лежит на брюшной стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок. Последняя заканчивается на анальной лопасти порошицей (см. рис. 212). Передняя кишка нередко состоит из нескольких отделов. Передний из них — небольшая ротовая полость, за которой следует очень мускулистая глотка. У многих хищных видов бродячих полихет на внутренней стенке глотки кутикула местами сильно утолщается и образует острые хитипоидные зубцы, или челюстные пластинки; зубцы при выворачивании глотки служа т для схватывания добычи. У нехищных ендячих форм глотка развита слабо. Средняя кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя кишка короткая. Бродячие полихеты — преимущественно хищники и питаются различными мелкими животными; сидячие питаются главным образом взвешенными в воде органическими частицами и мелкими организмами, причем у многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко рту служа т сильно развитые перистые головные щупики (пальпы). ХИЩНИКИ
Пищеварительная система олигохет состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глотки, пищевода (иногда также зоба) и мускульного желудка, средней и задней кишки (рис. 231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они густо пронизаны кровеносными сосудами и служа т для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желе з в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях. Спинная стенка средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки? АНАЛОГИ ФИЛЬТРАТОРОВ?
Пищеварительная система у пиявок хорошо развита и состоит из передней, средней и задней кишок. Рот, лежа - щий в глубине передней присоски, ведет сначала в ротовую полость, а затем в глотку. Строение передней кишки имеет у пиявок большое систематическое значение и служит для диагноза двух главных отрядов. У хоботных пиявок (отр. КЬупсЬоЬс1е1Нс1а) глотка образует мускулистую трубку, или хоботок, способную временно высовываться из рта для нападения на добычу. У челюстных (отр. ОпаШоМеПЫа) глотка не выворачивается, но в ротовой полости имеются три мускулистых валика, 1 спинной и 2 боковых (рис. 238). По свободному краю каждого валика сидит ряд хитиновых зубчиков, совокупность которых образует зазубренную вроде пилы челюсть. Во время принятия пищи челюсти пиявки прорезают кожу хозяина: получается трехлучевая ранка, из которой пиявка и высасывает кровь. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы. У медицинской пиявки железы эти выделяют особое белковое веществ о— гирудин, обладающий свойством препятствовать свертыванию крови. Этим объясняется, почему ранки, сделанные пиявкой, долго кровоточат. Благодаря этому же обстоятельству кровь, высосанная пиявкой, в течение нескольких месяцев остается в ее кишечнике в неизменном и несвернувшемся, как бы законсервированном состоянии. Ввиду этого промежутки между двумя приемами пищи могут быть очень велики (несколько недель). Глотка ведет в узкий и короткий пищевод, который открывается в среднюю кишку. Последняя образует у пиявок несколько пар боковых выпячиваний — карманов, или мешков, число которых варьирует (у медицинской пиявки их 10—11 пар). Задня я пара мешков отличается особенно крупными размерами и доходит до заднего конца тела. Участок, несущий боковые карманы, иногда называют желудком. Между основаниями задней пары боковых мешков расположен короткий усваивающий отдел кишки, от которого берет начало задняя кишка, имеющая вид прямой тонкой трубки и открывающаяся порошицей над задней присоской ПАРАЗИТЫ
65. Особенности размножения кольчатых червей (Annelida).
У полихет в тесной связи с половым размножением находится бесполое, приуроченное к периоду созревания половых продуктов. Переходом к этому размножению можно считать так называемые эпитокиые формы многощетинковых. Обычно наступление половой зрелости не отражается па организации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную модификацию и в виде так называемой эпнгокной части резко отличаются от остального атокного участка животного. Чаще всего эпитокной становится задняя половина червя. Изменения эпитокного участка сказываются в более сильном развитии параподий и щетинок, в сильной рудиментации кишечника, изменении окраски и т. д. Эпитокные половозрелые стадии некоторых представителей семейств №ге1с! ае, ЕигпсИае и других поднимаются со дна и при помощи мощных веслообразных параподий свободно плавают, приступая к половому размножению. Таков знаменитый палоло Тихого океана, который периодически в несметном количестве поднимается со дна и роится в поверхностных слоях воды, представляя в это время лакомую пищу для туземцев (Еитсе V^^^с^^з; рис. 222). У других видов задняя половина тела отрывается от передней, регенерирует на месте разрыва новую голову и, обладая более мощными параподиями, уплывает. Бесполая половина остается на прежнем месте и регенерирует задние сегменты. У АиЮ1у1и8 (рис. 223, А), Муг1апШа и некоторых др. эпитокная половина может еще до отделения от атокной образовать голову, а бесполая—начат ь регенерацию задних сегментов: животное имеет вид двух особей разного строения, соединенных зоной регенерации. Иногда, наконец, еще до отделения первого сформировавшегося полового индивида впереди него за счет зоны регенерации образуется вторая, третья и т. д. до 30 половых особей, расположенных в один ряд (рис. 223, А)\ получается временная цепочка особей (Аи1о1у1из и некоторые другие). Затем половые особи отделяются и уплывают (рис. 223, Б, В).
Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семенников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (рис. 232). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В семенных мешках живчики созревают, и зрелые спермии поступают обратно в семенные капсулы. Дл я вывода живчиков служа т специальные протоки. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой стороны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования мезодермальной природы.
Женска я половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует яйцевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232). Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяприемников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообщения с полостью тела, служа т в качестве семяприемников при перекрестном оплодотворении. Наконец, косвенное отношение к половой системе имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32—37-го сегментов кольцевидное утолщение — поясок. Они выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость, идущую на питание развивающегося зародыша. Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Дв а животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстречу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяется слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий семяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокращением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упомянутую ранее слизистую муфту. Семяприемники партнера производят при этом как бы глотательные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расходятся. Откладка яиц и их оплодотворение происходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в которую и откладываются яйца. Затем муфта сползает через головной конец червя. Во время прохождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находящееся в них чужое семя, которым яйца и оплодотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит развитие яиц. Кроме полового размножения у олигохет наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архитомпи (ЕитЬгьсиШз юаг1е§а1из, ЕпсНу1гаеиз). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней — головной. При архитомии деление предшествует регенерационным процессам Другой способ бесполого размножения — паратомия
В общем строение половой системы пиявок сильно напоминает таковое у ОНдосЬае{а. В обеих группах гонады располагаются в целомических мешках. Сходство замечается и в откладке яиц в особые коконы, внутри которых проходит все развитие зародыша. Разница заключается в том, что оплодотворение яиц у олигохет — наружное — совершается в коконе, тогда как у пиявок опо внутреннее. Оплодотворение может быть сперматофорным (Наетеп1аг1а, С1оз81рНоп1а)\ в этом случае живчики склеиваются в особые веретеновидные пакеты-сперматофоры, которые втыкаются одной особью прямо в кожу другой. Некоторое время они торчат наружу на поверхности тела, причем живчики из сперматофоров проникают через покровы внутрь другой особи, в ее паренхиму, и там активно пробираются до женской половой системы. У пиявок семейства Н1гисЗт1с1ае (Шгийо тесИапаЫз, Наеторьз зап- §шзи§а) и других имеется копулятивный орган, который при копуляции вводится в женские половые пути. Кокон выделяется, как и у малощетинковых червей, кожными железами, сосредоточенными на определенных сегментах тела (у медицинской пиявки, например, на 9—11-м). Эти сегменты отвечают так называемому пояску малощетинковых червей. Коконы, обладающие плотной, как бы пергаментной стенкой (рис. 242), откладываются на дно водоема, на водоросли или же на самом берегу в сырую почву.
66. Общая характеристика класса Polychaeta (Многощетинковые).
67. Развитие полихет: дробление яйца, типы личинок, метаморфоз. Понятие о ларвальных и постларвальных сегментах.
. Дробление яйца полное, спиральное.
ие кольчецов называется детерминативным. В результате дробления получается шаровидная бластула, из которой посредством погружения внутрь бластоцеля группы крупных энтодермальных клеток происходит гаструла. Бластопор гаструлы помещается на ее вегетативном полюсе. Затем бластопор вытягивается по одной из сторон гаструлы (будущей брюшной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя часть превращается в ротовое отверстие. На нижнем полюсе зародыша образуется порошица. Постепенно зародыш превращается в характерную для полихет личинку — трохофору. Трохофора (рис. 225, А)—типичная планктонная личинка, плавающая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик ресничек— прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеротовой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишечником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев. Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезобластами (иногда их называют телобластами) —потомками бластомера Ы, лежащими по бокам от кишечника. После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинается ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9—13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от кишечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски. Вскоре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказывается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из эктодермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы. Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формируется следующая личиночная стадия — метагрохофора (рис. 226), характеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформированной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с порошицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизменившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная лопасть— самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня первичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохофоры по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная, особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно. Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший метаморфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежаща я впереди нее, состоит из быстро растущих, еще не дифференцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и последовательно один за другим отделяются по направлению кпереди (рис. 227). Процесс продолжается до тех пор, пока не образуется столько сегментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермальные клетки сохраняются в зоне роста и дают начало мезодермальным полоскам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходуются на образование целомической мезодермы метатрохофоры, и мезодермальные полоски образуются за счет размножения эктодермальных клеток зоны роста. От мезодермальных полосок последовательно отделяются парные зачатки целомических мешков (рис. 227). Каждый вновь образующийся сегмент получает свою пару таких зачатков, из которых развиваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника кверху и книзу, постепенно вытесняя собой первичную полость тела. Наконец, правый и левый мешки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а следующие друг за другом пары мешков тоже соприкасаются своими передними и задними стенками Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате о писанного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. З а счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под кишкой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосновения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы между полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кровеносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставшихся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя слоя ми перитонеального эпителия). Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка целомичсских мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульного — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков формируются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты). На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него формируются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.
Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивановым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризуются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, причем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность целома. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны роста прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.
Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из следующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полушарие трохофоры; 2) н
|
|
|
