 |
Краткое содержание темы
|
|
|
|
Эндокринная система совместно с нервной и иммунной интегрирует функции организма, обеспечивая его целостность. Главными элементами эндокринной системы являются высокоспециализированные клетки – эндокриноциты, инкретирующие гормоны. Гормоны – это биологически активные вещества, регулирующие одну или несколько важных или жизненно важных функций организма. Они выделяются в кровь, лимфу или межтканевую жидкость, оказывая аутокринное, паракринное и дистантное действие на плазмолемму клеток того органа, где имеются соответствующие белки-рецепторы. Таким образом, гормоны адресно изменяют функцию органов-мишеней.
Эндокринная система имеет многоуровневую организацию. Ее высшим уровнем является гипоталямус, секретирующий пусковые гормоны – рилизинг-факторы. Вторым уровнем считаются мозговые придатки: гипофиз и эпифиз, секретирующие тропные гормоны и контролирующие функцию периферических желез внутренней секреции. Третий уровень – это периферические эндокринные железы, гормоны которых действуют на исполнительные органы. Имеются две группы желез: гипофизозависимые (половые железы, пучковая и сетчатая зона надпочечника, щитовидная железа) и гипофизонезависимые (паращитовидная железа, клубочковая и мозговая зона надпочечника, островки Лангерганса, плацента). Четвертым уровнем организации эндокринной системы считаются одиночные самостоятельные эндокриноциты: апудоциты нейрогенного происхождения (эндокринные клетки гастроэнтеральной системы) и клетки местного источника развития, вырабатывающие олигопептиды – Д, Д1, секреторные кардиомиоциты. Пятый уровень – это эффекторные исполнительные клетки-мишени, функцию которых организует соответствующий гормон.
|
|
|
Железы внутренней секреции имеют общие черты строения: снаружи покрыты соединительнотканной капсулой и ее септами разделены на дольки. Интерстиций органа образован рыхлой соединительной тканью и широкими синусоидными капиллярами. Паренхима состоит из эндокриноцитов, контактирующих с капиллярами. Эндокриноциты образуют два основных типа структурных единиц в органах – фолликулы и трабекулы.
Гипоталамус рассматриваетсякак центральная часть околожелудочкового серого вещества диэнцефалума, расположенного между передним и средним мозгом. В нем различают 4 отдела и 32 пары ядер. В переднем отделе гипоталямуса располагается паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Их крупные холинергические нейроциты в аксонах и цитоплазме содержат гранулы (100-200 нм) нейросекрета окситоцина и вазопрессина. Мишенью для действия окситоцина являются гладкие миоциты матки и миоэпителиальные клетки молочной железы. Вазопрессин регулирует факультативную реабсорбцию в дистальных извитых канальцах почки и повышает тонус лейомиоцитов артериол. Аксоны нейросекреторных клеток этих двух ядер образуют гипоталамо-нейрогипофизарный тракт. Нейрогормоны ядер с аксональным током доставляются к капиллярам задней доли гипофиза, который является нейрогемальным органом.
В среднем гипоталямусе выделяют аркуатный комплекс, к которому относят инфундибулярные, дорзомедиальное и вентромедиальное ядра. Клетки этого комплекса секретируют рилизинг-факторы – либерины и статины, регулирующие функцию тропоцитов передней доли гипофиза. Аксоны нейронов этих ядер оканчиваются на стенках капилляров среднего возвышения, куда с аксональным током поступают либерины и статины. Следовательно, срединное возвышение – нейрогемальный орган. По воротной системе, состоящей из венозных капилляров среднего возвышения и венозных капилляров аденогипофиза, соединенных венами, гормоны транспортируются к тропоцитам. Таким образом, формирующаяся гипоталямо-аденогипофизарная воротная система оказывает влияние на периферические гипофизозависимые железы внутренней секреции.
|
|
|
Гипофиз развивается из двух источников: его железистый отдел (передняя доля, средняя и туберальная часть) формируется из выпячивания первичной крыши ротовой полосы – кармана Ратке. Задняя доля – возникает из воронки промежуточного мозга. Аденогипофиз (передняя доля) содержит три основных клеточных клона: 1) хромофобных питуицитов, 2) оксифильных и 3) базофильных питуицитов. Хромофобные клетки (60 %) обеспечивают физиологическую регенерацию (камбий) железы. Оксифильные делятся на соматотропоциты и маммотропоциты, выделяющие соответственно гормон роста (соматотропин) и пролактин, стимулирующий развитие молочных желез, лактацию и участвующий в овариальном цикле. Базофилы гипофиза – тиреотропоциты и гонадотропоциты. Первый усиливает активность клеток щитовидной железы, ускоряя все стадии синтеза тироксина и трийодтиронина. Гонадотропоциты выделяют лютеотропный и фолликулостимулирующий гормоны, регулирующие соответственно лютеиногенез и фолликулогенез овариально-менструального цикла. Адренокортикотропоциты не относят ни к базофилам, ни оксифилам аденогипофиза. Олигопептиды адренокортикотропного гормона усиливают стероидогенез в пучковой и сетчатой доли надпочечника. В промежуточной доле аденогипофиза секретируются меланоцитотропин, регулирующий функцию меланоцитов и других пигментных клеток, и липотропин, участвующий в регуляции липидного обмена. Задняя доля гипофиза, часть гипофизарной ножки и срединное возвышение составляют нейрогипофиз. Клетки задней доли не вырабатывают гормонов, они депонируют окситоцин и вазопрессин в тельцах Геринга на стенках гемокапилляров. Каждое тельце – это терминаль аксона нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер.
Эпифиз - развивается из крыши 3-его желудочка. Паренхима долек органа образована пинеалоцитами, среди которых различают темные и светлые, функционирующие кооперативно. Клетки днем синтезируют серотонин, мелатонин – ночью. Гормоны регулируют процессы, протекающие в организме циклически. Эпифиз предупреждает раннее половое созревание, вырабатывая антигонадотропин.
|
|
|
Периферические органы эндокринной системы включают щитовидную железу – развивающуюся из эпителия головной кишки. Ее структурной и функциональной единицей является фолликул, образованный тремя типами клеток: А – фолликулоциты или тироциты, В – клетки Ашкенази-Гюртля, С – кальцитониноциты. Главная функция фолликулоцитов – синтез тироксина, тетрайодтиронина и трийодтиронина. Образование гормонов происходит из аминокислоты – тирозина, ионизированного атома йода – йодида. Процесс регулируется тиреотропным гормоном аденогипофиза и тиреолиберином нейронов аркуатного комплекса в гипоталямусе. Различают три функциональные состояния фолликула и железы как органа: нормокриния, гипокриния и гиперкриния. Тироциты В рассматриваются как вариант фолликулоцитов типа А или как этап старения последних. С- кальцитониноциты содержат в цитоплазме гранулы гормона кальцитонина, который понижает содержание Са++ в крови и способствует его отложению в костях. Источником развития паращитовидной железы является эпителий 3-4 пары жаберных карманов. Основная часть железы образована паратиреоцитами. Преобладающими по количеству являются главные светлые клетки, которые рассматриваются как камбиальные. Меньшее число главных клеток хорошо окрашиваются и называются темными. Они синтезируют гормон паратиреокрин, повышающий уровень кальция в крови путем резорбции из костной ткани. Клеточный состав паращитовидной железы показывает, что все это родственные формы, возникающие из одного предшественника, динамично изменяющегося в течение жизненного цикла. самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового и мозгового вещества. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1). Субкапсулярная – образована мелкими малодиффернецированными кортикоцитами, выполняющими роль камбиальных клеток. 2). Клубочковая – образована мелкими кортикоцитами, формирующими округлые скопления (клубочки). В клетках умеренно развита гладкая эндоплазматическая сеть, мало липидных включений. Клетками этой зоны вырабатываются минералокортикоиды, регулирующие вводно-солевой обмен, активирующие воспалительные и иммунные реакции. 3). Суданофобная зона – узкая зона между клубочковой и пучковой. Клетки не содержат липидов, поэтому не окрашиваются суданом; они мелкие и способны к митозу. Функция этой зоны – регенерация коры. 4). Пучковая зона – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеют микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая эндоплазматическая сеть. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная эндоплазматическая сеть. Считается, что это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Клетками пучковой зоны вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования, подавляют воспалительные и иммунные реакции. 5). Сетчатая зона – тяжи кортикоцитов разветвляются и формируют рыхлую сеть. Клетки мелкие, округлые. В цитоплазме обнаруживается большое количество лизосом и липофусцина. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.
|
|
|
Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани. Основные клетки мозгового вещества – хромаффиноциты. Расположены в виде гнезд и тяжей, контактируют с сосудами. Полигональной или округлой формы с эксцентрично лежащим ядром. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150-350 нм, окруженных мембраной. В мозговом веществе присутствуют вегетативные нейроны (ганглиозные клетки). Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. Встречаются поддерживающие клетки, своими отростками охватывающие хромаффинные клетки. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.
|
|
|
Решающее значение в поддержании гомеостаза внутренней среды имеют почки, экскретирующие конечные продукты белкового обмена – мочевину, мочевую кислоту, аммиак. Почка поддерживает постоянный объем крови и внеклеточной жидкости, стабилизирует РН-ионное равновесие и осмотическую силу крови, принимает непосредственное участие в регуляции кровяного давления, инкретируя гормоны. Орган выделения у человека последовательно возникает как предпочка, первичная почка и окончательная почка сначала из передних сегментных ножек нефротома, затем из сегментных ножек туловищного нефротома и в последствии из метанефрогенной ткани и вольфова протока. Структурно-функциональной единицей сформированной почки является нефрон, который начинается почечным (мальпигиевым) тельцем. Он продолжается в проксимальной извитой каналец и далее в петлю Генле (нисходящее и восходящее колено), переходящее в дистальный извитой каналец. Сосудистый клубок почечного тельца образован приносящей артериолой (50 мкм), распадающейся на 40-50 фенестрированных капилляров (30мкм). Кровь из капилляров собирается в выносящую артериолу по диаметру меньше приносящей в 4 раза. Капсула Шумлянского-Боумена состоит из париетального и висцерального листка. Стенка последнего образована подоцитами, расположенными на базальной мембране, общей с эндотелиоцитами капилляров клубочка. Фильтрационный барьер образуют: 1. фенестрированные эндотелиоциты 2. трехслойная базальная (гломерулярная мембрана, имеющая сеть из коллагеновых волокон с ячейками 6-7 нм. 3. подоциты с интерпедикулярными щелями, щелевыми диафрагмами и наличием отрицательно заряженной люминальной поверхности. Фильтрационный процесс обеспечивают структурная и функциональная целостность мембраны и наличие нормального фильтрационного давления. Третий клеточный элемент почечного тельца – мезангиоциты. Они влияют на объем первичного фильтрата, синтезируют мезангиальный матрикс и являются макрофагами, синтезируя ИЛ-1, туморонекротический фактор и интерферон. Реабсорбция обеспечивается с помощью активного и пассивного транспорта. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется (облигатная, обязательная реабсорбция) аминокислоты, глюкоза, витамины, низкомолекулярные белки, значительное количество ионов Na+, Cl-, HCO3, часть креатина. В следующих отделах всасывается вода и электролиты. В дистальном отделе происходит факультативная (дополнительная) реабсорбция воды и Na+, регулируемая альдостероном и антидиуретическим гормоном.
Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным аппаратом ЮГА и интерстициальными клетками ИК. В состав ЮГА входят миоидные юкстагломерулярные клетки приносящей и выносящей артериолы почечного тельца, вырабатывающие ринин, юкставаскулярные клетки Гурмагтика и нефроциты плотного пятна дистальных извитых канальцев. ИК мозгового вещества почки секретируют простагландин Е2.
Пути, отводящие и собирающие мочу, имеют слизистую оболочку, покрытую переходным эпителием, гладкомышечную из отдельных лейомиоцитов и адвентициальную оболочки.
Краткое содержание темы
Эмбриология – наука, изучающая закономерности развития зародыша от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез.
Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т. е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено. 2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток. 3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.
Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; представляют собой стволовые и полустволовые клетки: тип А – темные и светлые, тип В; 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.
Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони дают себе подобные клетки; 2) период роста протекает в два этапа – малый и большой рост: в стадию малого роста овоцит 1-го порядка вступает внутриутробно в примордиальном фолликуле, а большой рост осуществляется с началом циклических процессов в яичнике, когда первичный фолликул постепенно вызревает в Граафов пузырек; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).
Гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.
Половые клетки: Сперматозоидсостоит из головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2
Сперматозоиды в диагностическом мазке. Окраска по Грам. Микрофото. Ув. х 800. (Фото Рева Г. В. )
центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т. е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты. Яйцеклетка – крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, эндоплазматическая сеть слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.
Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180°; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.
Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т. к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.
Ланцетник – морское раздельнополое животное, относится к типу хордовых. Развитие ланцетника происходит по голобластическому типу, т. е. вся яйцеклетка расходуется на построение тела зародыша. В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние (сингамия). Сперматозоид проникает в область наружного заднего квадранта.
В результате оплодотворения образуется зигота: основная масса желтка скапливается на вегетативном полюсе; противоположный полюс называется анимальным. По ходу сперматозоида внутри яйца образуется серп, состоящий из мелкозернистой цитоплазмы, расположенный по одну сторону желтка. На противоположном переднем квадранте зиготы находится передний серп. Анимальный полюс содержит материал будущей эктодермы; на вегетативном полюсе – будущая энтодерма. Задний серп дает мезодерму; передний серп – зачаток хорды и нервной пластинки.
Затем следует период дробления (деление одноклеточного организма). Осуществляется путем последовательной закладки меридиональных и широтных борозд. В результате каждого дробления число образующихся бластомеров увеличивается в два раза.
Типы дробления. Полное дробление (голобластическое) – зигота полностью делится на бластомеры; неполное, или частичное (меробластическое) – когда делится часть зиготы. Дробление бывает равномерным, если образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Различают также синхронное дробление, когда бластомеры делятся одновременно, и асинхронное. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называется морулой. Период дробления завершается образованием пузырька (бластулы). Стенка бластулы (бластодерма) состоит из пласта клеток, расположенных в один ряд. Полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью. В бластуле различают крышу (анимальный полюс зиготы), содержит материал будущей эктодермы; дно (вегетативный полюс), содержит материал кишечной энтодермы; краевую зону (поясок между крышей и дном), из которой образуются зачатки хорды, мезодермы и нервной пластинки.
Гаструляция – перемещение клеточного материала и образование зародышевых листков. Существует четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), деляминация (расслоение, расщепление), иммиграция (выселение), эпиболия (обрастание). У ланцетника гаструляция проходит путем инвагинации. Наблюдается неравномерный рост отдельных участков бластодермы. Разрастается материал краевой зоны, бластодерма дна углубляется в сторону первичной полости зародыша (бластоцели). В результате инвагинации зародыш превращается в двустенную чашу – гаструлу. В составе гаструлы выделяют стенку, состоящую из 2-х слоев клеток (наружного и внутреннего) и полость гаструлы (гастроцель) или полость первичной кишки зародыша. Отверстие, через которое гастроцель сообщается с внешней средой, называется бластопором (первичный рот). Края, ограничивающие бластопор, называются губами: передняя, задняя и две боковые. В области передней губы происходит перемещение материала хорды; через заднюю и боковые – мезодермы. Зачаток хорды и мезодермы оказывается в составе внутреннего листка. Бластопор закрывается, на его месте образуется анальное отверстие; на противоположном конце возникает окончательный (вторичный) рот.
На стадии гаструляции происходит выделение зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний), энтодерма (внутренний). В наружном зародышевом листке выделяется зачаток нервной пластинки, которая образует желоб, идущий вдоль тела зародыша. Края желоба смыкаются и образуют нервную трубку, погруженную под эктодерму. Этот процесс называется нейруляцией. В области приподнятых краев нервного желоба (ганглионарных валиков) выделяется группа клеток, образующая сплошной клеточный тяж (ганглиозная пластинка). Из первичного внутреннего листка выделяется хордовая пластинка, которая преобразуется в трубку, затем – в плотный клеточный тяж - хорду, расположенную под нервной трубкой. Мелкоклеточный материал энтодермы по краям хорды выпячивается в виде 2-х карманов между энтодермой и эктодермой. Вначале карманы открываются в гастроцель, затем отделяются от нее в виде 2-х новых складок – образуется третий зародышевый листок (мезодерма). По длине мезодермального тяжа образуются перехваты, разделяющие его на отдельные участки (сомиты). После выделения хорды и мезодермы материал внутреннего листка смыкается и образует энтодерму, составляющую стенку первичной кишки зародыша.
Топография эмбриональных зачатков: наружный слой клеток – эктодерма; под ней в дорзальной части – нервная трубка; в вентральной части – первичная кишка (энтодерма); между энтодермой и эктодермой – мезодерма; в дорзальной части под нервной трубкой – хорда. В мезодерме выделяют: дорсальную часть, разделенную на сомиты (склеротом, миотом, дерматом); вентральную часть (париетальный и висцеральный листки); участок мезодермы между дорзальной и вентральной частями называется сегментарными ножками или нефротомом. Следующий этап эмбриогенеза – гисто- и органогенез, в процессе которого происходит формирование тканей различных органов.
Производные зародышевых листков. Эктодерма – эпителий кожного покрова и его производные (волосы, железы, ногти). Нервная трубка – из краниальной части: головной мозг и органы чувств; из туловищного отдела: спинной мозг. Ганглионарные валики – периферические отделы нервной системы (спинальные и вегетативные узлы и хромаффинная ткань). Зачаток хорды – хордовая струна. Сомиты дорзальной мезодермы: из дерматома развивается дерма кожи; из миотома – поперечнополосатая мышечная ткань; из склеротома – осевой скелет. Из вентральной мезодермы (листки спланхнотомов) образуется эпителий серозных оболочек (мезотелий). Сегментарные ножки служат источником образования эпителия органов половой и выделительной системы. Из кишечной энтодермы образуется эпителий органов ж-к-т, дыхания и бранхиогенной группы желез.
|
|
|
