 |
Информационный блок порогового уровня.
|
|
|
|
В развитии органов пищеварительной системы принимают участие все три зародышевых листка: из эктодермы развивается эпителий ротовой и анальной бухт; из энтодермы – возникают слизистая и мышечная оболочки; из мезодермы образуются адвентициальная и серозная оболочки. В общих чертах процесс развития органов пищеварения происходит следующим образом. В конце 3-й недели жизни эмбриона из части энтодермы, именуемой как кишечной, кпереди от хорды, формируется трубка – первичная кишка (рис. 7), заканчивающаяся слепо с обоих концов.
|
На 4-й неделе в головном и каудальном концах эмбриона из эктодермы образуются бухты (ямки) в головном – ротовая бухта, в каудальном – анальная. Эти бухты отделяются от первичной кишки соответственно глоточной и анальной мембранами, которые на 5-й неделе жизни эмбриона прорываются и первичная кишка начинает сообщаться с окружающей его средой. С этого периода в первичной кишке выделяются две части - краниальная и каудальная. Краниальная часть приобретает название головной (глоточной) кишки, а каудальная часть - туловищной кишки. Границей между ними служит выпячивание стенки первичной кишки, которое является зачатком дыхательной системы. Головная и туловищная кишки являются производными подавляющего числа органов системы пищеварения. Общая схема их развития такова: из головной кишки образуются глотка и прилежащая к ней часть полости рта, язык, слюнные железы и небные миндалины; туловищная кишка подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Из них, соответственно, образуются следующие органы:
|
|
|
- из передней кишки развиваются пищевод и желудок;
- из средней кишки образуются тонкая и слепая кишки, червеобразный отросток, восходящая и поперечная ободочные кишки, печень и поджелудочная железа;
- из задней кишки развиваются нисходящая, сигмовидная ободочные и прямая кишки. Безусловно, каждый орган имеет свои особенности развития.
Полость рта начинает формироваться в конце 4-ой недели жизни эмбриона. На боковых стенках глоточной кишки появляется жаберный аппарат, представленный карманами (углублениями) и возвышениями между ними – получившие названия жаберных (висцеральных) дуг (рис. 4). Имеется по пять пар жаберных карманов и жаберных дуг. Первая пара жаберных дуг получила название нижнечелюстных, вторая – подъязычных, а остальные стали именоваться как 3, 4,5 пары жаберных дуг. Из жаберных дуг образуются многие структуры эмбриона. Например, нижнечелюстная дуга, состоящая из вентральной и дорзальной частей даёт начало верхним и нижней челюстям, молоточку и наковальне среднего уха, скуловой и нёбной костям, медиальной пластинке крыловидных отростков клиновидной кости, жевательным мышцам, а также мышцам – двубрюшной, челюстно-подъязычной, напрягающей нёбную занавеску и барабанную перепонку. Подъязычная дуга является исходной структурой для стремечка среднего уха, шиловидного отростка височной кости, подкожной мышцы шеи, мимических мышц, мышц свода черепа, шилоподъязычной и заднего брюшка двубрюшной мышцы. Из 3 жаберной дуги образуются часть подъязычной кости и её большие рога, щитовидный хрящ. Третья и четвертая жаберные дуги являются основой развития мышц мягкого нёба, глотки и хрящей гортани. Но в развитии органов пищеварения, в частности – ротовой полости принимают участие лишь челюстные пары жаберных дуг. Формирование ротовой полости начинается с появления вокруг ротовой бухты 5 отростков (рис. 8).
|
|
|
|
Снизу и с боков располагаются правые и левые парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, которые являются, как отмечалось выше, производными челюстных жаберных дуг. Сверху ротовую бухту ограничивает непарный лобный отросток, отходящий от будущего основания черепа, который постепенно вклинивается между верхнечелюстными отростками, а затем разделяется на носовые отростки – средние и боковые (рис.8). В дальнейшем верхнечелюстные отростки постепенно сближаются с боковыми носовыми отростками и с ними срастаются. На основе этих структур возникают боковые части верхней губы, боковые стенки полости носа, верхняя челюсть, часть клиновидной кости, нёбные и скуловые кости. На верхнечелюстных отростках появляются небные валики, которые сближаются друг с другом, соединяются и образуют нёбо. Оно возникает на 8 неделе жизни эмбриона и разделяет единую ротовую полость на две полости – полость рта и полость носа. Если рассматривать производные каждого из отростков, то ими будут следующие образования:
- из среднего носового отростка формируется средняя часть верхней губы, спинка и верхушка наружного носа, перегородка носа, средняя часть верхней челюсти;
- из боковых носовых отростков образуются крылья носа и ноздри, лабиринт решетчатой кости, носовые и слёзные кости, боковые отделы верхней челюсти;
- из нижнечелюстных отростков развиваются дно ротовой полости, нижние челюсть и губа;
- из областей срастания верхнечелюстных отростков с нижнечелюстными возникают спайки губ и щёки.
Из упомянутых выше жаберных карманов и дуг (кроме челюстных) органы пищеварения не возникают, но из них развиваются органы других систем. Так, жаберные дуги дают начало:
- 2-я дуга – подъязычной кости;
- 3, 4, 5-ые дуги - хрящам гортани, мышцам лица и шеи.
|
|
|
Из жаберных карманов развиваются следующие структуры:
- из 1-го кармана – барабанная полость, слуховая труба, молоточек и наковальня;
- из 2-го кармана – глоточные миндалины и стремечко; оба этих кармана являются также производными щитовидной железы;
- из 3-го кармана – вилочковая железа и нижние паращитовидные железы;
- из 4-го кармана - верхние паращитовидные железы.
Зубы начинают развиваться на 7-й неделе жизни эмбриона из эктодермы, покрывающей челюстные отростки. По краям формирующихся альвеолярных отростков появляются утолщения из эктодермы – зубные пластинки, которые внедряются в мезенхимную ткань альвеолярных отростков. К концу 3-го месяца начинают формироваться зачатки молочных зубов, а их полное развитие заканчивается после рождения ребенка в периоды их прорезывания. Зачатки постоянных зубов закладываются у плода на 5 месяце его развития также из зубных пластинок и располагаются они позади зачатков молочных зубов. Сначала закладываются резцы, затем – клыки, малые и большие коренные зубы. Последними начинают развиваться зубы мудрости. Отклонения от физиологического процесса развития зубов могут привести к аномалиям количества, формы и места их расположения.
Желудок начинает развиваться на 4-й неделе жизни эмбриона из части передней кишки, расположенной под диафрагмой. На 6-ой неделе он приобретает веретенообразную форму, располагается в сагиттальной плоскости и фиксируется посредством вентральной и дорзальной брыжеек соответственно к передней и задней стенкам брюшной полости. Постепенно веретенообразное желудочное расширение приобретает форму реторты с правой и левой поверхностями и с намечающимися малой и большой кривизнами (рис. 9 а).
Малая кривизна направлена вперед и соединена с вентральной брыжейкой, а большая кривизна обращена назад и соединена с дорзальной брыжейкой. В дальнейшем желудок начинает постепенно изменять свое положение в результате сложных вращений. Сначала он вращается вокруг вертикальной, а затем - горизонтальной осей, принимая в конечном итоге свойственное ему относительно горизонтальное положение. При этом его левая поверхность становится передней, а правая - задней, большая кривизна первоначально направленная назад оказывается внизу, а малая кривизна становится обращенной кверху и кзади. Изменение положения желудка приводит и к изменению расположения вентральной и дорзальной брыжеек и их преобразованиям (рис. 9 б, в).
|
|
|
|
а б
в г
Вентральная брыжейка трансформируется в серповидную связку и малый сальник. Дорзальная брыжейка начинает интенсивно развиваться, выходит из под большой кривизны желудка, растет в нижнем направлении и превращается затем в большой сальник.
Тонкая и толстая кишки развиваются одновременно с желудком. Расположенный дистальнее желудка отдел туловищной кишки начинает интенсивно развиваться и расти в результате чего образуется кишечная петля, расположенная в сагиттальной плоскости, выпуклостью направленная кпереди и книзу (рис. 9 а). У петли имеется два колена: нисходящее (сверху) и восходящее (снизу). В месте перехода одного колена в другое располагается желточный стебелёк. Начальный отдел нисходящего колена петли преобразуется в двенадцатиперстную кишку, а средняя и конечная его части - в тощую и начальную часть подвздошной кишки (рис. 9 г). Начальный отдел восходящего колена трансформируется в конечную часть подвздошной кишки, средняя - в слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую и поперечную ободочные кишки. И, наконец, терминальная часть восходящего колена превращается в нисходящую, сигмовидную ободочные и прямую кишки. Описанный процесс развития тонкой и толстой кишок происходит параллельно с постепенным и очень сложным вращением кишечной петли против часовой стрелки примерно на 270 градусов, что приводит к изменению расположения её колен и развивающихся из них отделов тонкой и толстой кишок. После окончания процесса вращения кишечной петли, формирующиеся петли тонкой кишки занимают центральное положение в брюшной полости, а части толстой кишки смещаются к периферии. Одновременно развиваются брыжейки у тех частей тонкой и толстой кишок, у которых они имеются в зрелом организме.
|
|
|
Печень и желчный пузырь. Эти органы развиваются из энтодермы. Зачатки их располагаются в вентральной брыжейке (рис. 9 а), которая как и дорзальная брыжейка состоит из двух листков брюшины. Зачатки представлены двумя выпячиваниями в стенке развивающейся двенадцатиперстной кишки, которые внедряются между листками брюшины вентральной брыжейки. Из верхнего выпячивания возникает печень, а из нижнего – желчный пузырь. Посредством одновременно развивающегося общего желчного протока возникает связь желчных путей печени и желчного пузыря с двенадцатиперстной кишкой. Передняя часть вентральной брыжейки, как отмечалось выше, превращается в серповидную сязку, а задняя - в малый сальник.
Поджелудочная железа также как печень и желчный пузырь развивается из выпячиваний стенки двенадцатиперстной кишки (рис. 9 а). Имеется два выпячивания – дорзальное и вентральное, которые затем соединяются между собой. Из дорзального зачатка развиваются тело и хвост, а из вентрального – головка железы. Если соединения зачатков не произойдет, то у железы будет два протока. Зачатки железы внедряются между листками брюшины дорзальной брыжейки. Развивающаяся железа располагается горизонтально и забрюшинно, как и двенадцатиперстная кишка.
Селезенка, хотя и не является органом пищеварения, но её развитие происходит параллельно с ними и связано с дорзальной брыжейкой (рис. 9 а-г). Между двумя листками брюшины этой брыжейки из клеток мезенхимы возникает зачаток органа. Увеличиваясь в размерах, развивающаяся селезенка постепенно изменяет свое положение, перемещаясь в левую подрёберную область и покрывается брюшиной со всех сторон.
|
|
|
