Информационный блок порогового уровня.

Развитие органов мочевой системы происходит из среднего зародышевого листка – мезодермы. В своём развитии почки отличаются от других органов человека. Так, например, печень, сердце, мозг и другие органы раз возникнув затем растут, усложняются и превращаются, наконец, в зрелые органы. В развитии же почки происходит последовательная смена трех генераций морфологически разных органов, но имеющих тесную функциональную связь. Почки каждой генерации имеют свое название:

1. Pronephros (предпочка, передняя или головная почка).

2. Mesonephros (первичная, туловищная, средняя почка).

3. Metanephros (окончательная, постоянная или тазовая).

В основе строения всех трех почек лежат системы канальцев от самых примитивных в pronephros до сложных канальциевых структур нефрона в metanephros. Именно нефроны metanephros обеспечивают, с позиций филогенеза, наиболее совершенный способ удаления продуктов метаболизма непосредственно из крови, что является крайне важным обстоятельством, ибо именно в крови накапливается наибольший объем продуктов метаболизма, которые должны быть выведены из организма.

Pronephros. У эмбриона предпочка появляется к концу 3 недели его развития из мезодермы. Она располагается забрюшинно на задней стенке туловища. Основу ее строения составляют 7 пар канальцев, которые называются протонефридиями (рис. 11).

Их проксимальные концы воронкообразно расширены и называются нефростомами. Изнутри нефростомы выстланы мерцательным эпителием. Каудальные отделы всех протонефридий соединяются с протоком предпочки - ductus pronephricus, который впадает в клоаку. Перед нефростомами, которые открываются в полость эмбриона (cоelomа) располагаются капиллярные клубочки, сформированные из сосудов, отходящих от аорты. Через стенку капиллярных клубочков в полость целома отфильтровываются продукты метаболизма, которые с током жидкости, создающимся мерцательным эпителием протонефридий, попадают в их просвет, а затем через ductus pronephricus в клоаку. Предпочка филогенетически является самым древним и простым выделительным органом. Она закладывается у зародышей всех позвоночных, но функционирует у немногих, например, у некоторых костных рыб. У эмбриона человека предпочка не функционирует и на 3 сутки почти полностью редуцируется. От неё остается лишь ductus pronephricus, который продолжает функционировать в следующей генерации почек – mesonephros.

Mesonephros. Первичная почка (рис.12) появляется на 2 месяце жизни эмбриона как и предпочка из мезодермы, но располагается она несколько каудальнее чем предпочка.

Постепенно первичная почка погружается в заднюю стенку брюшной полости эмбриона, приподнимая над собой париетальный листок брюшины. В результате этого образуется мочеполовая складка, plica urogenitalis, внутри которой кроме mesonephros находится и зачаток половой железы. В основе строения первичной почки также лежат канальцы, которые имеют названия мезонефридии. Количество их увеличивается и достигает 30-34 пар. Все мезонефридии своими каудальными концами впадают в ductus pronephricus, который остаётся от предпочки, но он приобретает новое название ductus mesonephricus или вольфов проток. Часть мезонефридий имеют сходное строение с протонефридиями, но у большего их числа нефростомы отсутствуют и они начинаются слепо в виде бокалообразных расширений. В полость этих расширений внедряются капиллярные клубочки, в результате чего формируется почечное тельце. Каждое почечное тельце имеет свой капиллярный клубочек, сформированный на основе отдельной приносящей артерии, отходящей от аорты. Описанные структуры являются прообразом нефронов. Отфильтровывание продуктов метаболизма в этой почке происходит не только в полость целома, но в большем объеме в полость капсулы почечного тельца, в которую заключен сосудистый клубочек, а из нее в просвет мезонефридии. По мезонефридиям продукты метаболизма перемещаются в ductus mesonephricus, а из него в клоаку. Это более совершенный и менее энергоемкий способ удаления продуктов метаболизма. На стадии первичной почки из мезотелия полости эмбриона параллельно и латеральнее ductus mesonephricus формируется второй проток - ductus paramesonephricus - мюллеров проток. Краниальные концы мюллеровых протоков открыты в полость брюшины, каудальные – открываются в мочеполовую пазуху, sinus urogenitalis. Mesonephros у эмбриона человека функционирует чуть более месяца и к концу 2 месяца начинает частично редуцироваться. Однако вольфов и мюллеров протоки, а также часть мезонефридий сохраняются и переходят в структуру постоянной почки. Из сохранившихся мезонефридий и вольфова протока у эмбриона мужского пола развиваются придаток яичка и семявыносящие пути, а у эмбриона женского пола придаток яичника. Постепенно исчезают и множественные приносящие артериолы почечных телец, отходящие от аорты. Сохраняется лишь пара таких сосудов, которые затем превращаются в правую и левую почечные артерии.

Metanephros. Постоянная почка является третьей генерацией в процессе развития почек. Появляется она в начале 3 месяца развития плода каудальнее первичной почки в тазовой области (рис. 13). Ее формирование проходит очень длительное время и полностью заканчивается уже после рождения плода. Этот вид почек сохраняется у человека на всю жизнь. Так как туловище эмбриона растет книзу более быстро, чем развивается постоянная почка, то она как бы перемещается (восходит) кверху, занимая к моменту рождения место на уровне 12 грудного и 1 поясничного позвонков. Развитие постоянной почки происходит из двух зачатков.

Первым зачатком является дорзальное слепое выпячивание (мочеточниковый вырост) в пределах нижнего конца ductus mesonephricus. Из него впоследствии развивается мочеточник и все мочевыводящие образования почки: собирательные трубочки, сосочковые протоки, большие и малые почечные чашки, почечная лоханка. Вторым зачатком постоянной почки является метанефрогенная ткань, это та часть мезодермы, из которой формируются все мочеобразующие структуры нефрона: капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, петля нефрона с нисходящей и восходящей частями, дистальный извитой каналец.

Схематически развитие постоянной почки можно представить следующим образом. На 3 месяце развития эмбриона из мочеточникового выроста вольфова протока последовательно начинают формироваться все мочепроводящие пути. Их образование начинается с мочеточника. Его слепооканчивающийся зачаток внедряется в метанефрогенную ткань, расширяется и даёт начало лоханке. Затем, в лоханке в свою очередь возникают новые выпячивания, соответствующие большим чашкам. В последних формируются выпячивания, на основе которых появляются малые чашки. Из стенок малых чашек аналогичным способом образуются сосочковые протоки, а на их основе – собирательные трубочки. С развитием этих структур заканчивается формирование мочепроводящих путей. Образовавшиеся слепооканчивающиеся собирательные трубочки постепенно соединяются с несколькими также слепооканчивающимися концами дистальных извитых канальцев нефронов окончательно еще не сформировавшихся. Нефроны, как было отмечено выше, возникают из метанефрогенной ткани. Их первоначальные зачатки претерпевают многочисленные преобразования, приводящие к образованию всех структур нефрона, обеспечивающих образование мочи. После соединения слепых концов собирательных трубочек и дистальных извитых канальцев нефронов между ними возникает просвет. Как правило, собирательные трубочки соединяются не менее чем с четырьмя развивающимися нефронами. Окончательное завершение развития metanephros происходит после рождения ребенка на протяжении первых двух лет его жизни.

Наиболее характерными признаками почки новорожденного и детей грудного возраста являются её округлая форма, недостаточно развитое корковое вещество, чем обуславливается её бугристая поверхность и дольчатое строение.

Развитие мочевого пузыря. Закладка мочевого пузыря происходит на 7 неделе развития эмбриона. Его формирование тесно связано с аллантоисом, клоакой и открывающимися в нее вольфовым и мюллеровым протоками. В клоаке постепенно во фронтальной плоскости развивается перегородка. Из задней части разделенной клоаки формируется прямая кишка. Передний отдел клоаки принимает название мочеполовой пазухи, в которую открываются аллантоис и указанные выше протоки. Из устьев этих протоков и нижней части аллантоиса развивается дно и треугольник мочевого пузыря. Из средней части аллантоиса формируется тело и верхушка органа с мочевым ходом (urachus), который затем превращается в срединную пупочную связку. У плодов формирующийся мочевой пузырь лежит высоко на уровне пупка, а затем постепенно смещается в полость малого таза.