Повторяющийся морфогенез специализированных структур

Движения большинства животных зависят от изме­нения формы, скорее, неких специализированных структур, нежели тела в целом.

Рис. 25. А — жгутиковое, Euglena gracilis (Raven et al., 1976); В— простейшее, Tetmhymena pyriformis (Mackinnon and Hawes, 1961)

Многие одноклеточные организмы приводятся в движение за счет биения хлыстоподобных выростов, именуемых жгутиками, или ресничками, тогда как форма остальной части клетки остается более или ме­нее неизменной (рис. 25). Эти подвижные органеллы содержат длинные трубчатые элементы, очень похо­жие на цитоплазматические микротрубочки; измене­ние формы белков, связанных с трубочками, порожда­ет силу сдвига, под действием которой сгибаются жгутики, или реснички[191].

У реснисчатых движения многих отдельных ресни­чек координируется таким образом, что волны биения проходят по поверхности клетки. У некоторых видов эта координация, по-видимому, зависит от механического воздействия ресничек на их соседей; а у других — от си­стемы возбуждения внутри клетки, вероятно связанной с фибриллами, соединяющими основания ресничек[192].

Если плывущее одноклеточное, например инфузо­рия (Paramecium), встречает неблагоприятный сти­мул, направление биения ресничек изменяется на противоположное: организм отплывает назад, а затем снова плывет вперед в другом направлении[193]. Эта ре­акция избегания, возможно, запускается входом в клетку кальция или других ионов в результате изме­нения проницаемости мембраны, вызванного данным стимулом[194].

Изменение формы бьющихся жгутиков, или ресни­чек, а также управление этим биением имеет такой стереотипный, повторяющийся характер, что кажется почти машиноподобным.

Эта квазимеханистическая специализация структу­ры и функции еще более продвинута у многоклеточных организмов, Целые клетки и группы клеток специали­зированы и проходят повторяющийся упрощенный морфогенез в своих циклах сокращения и релаксации; другие обладают специфической чувствительностью к свету, химическим веществам, давлению, вибрации или другим стимулам. А нервы, с их невероятно удли­ненными аксонами, специализированы для проведения электрических импульсов от одного места к другому, соединяя органы чувств и мускулы с нервной сетью или центральной нервной системой.

Нервные системы

Так же как биение отдельной реснички на поверх­ности одноклеточного животного координировано с та­ковым соседних одноклеточных с помощью определен­ных физических связей, сокращение индивидуальных клеток мускулов координировано с помощью опреде­ляющих импульсов, проходящих по нервам. Когда не­сколько соседних клеток активируются одним нервом, их можно побудить сократиться одновременно. А если активность нерва является частью системы управления высшего уровня, сокращение различных групп клеток может координироваться ритмично, как это проис­ходит с мускулом, который сохраняет напряжение в те­чение определенного периода времени. Далее, системы еще более высоких уровней контролируют повторяю­щиеся циклы сокращения различных мускулов, напри­мер в ногах животного, когда оно бежит. Таким образом, иерархически организованная деятельность нервной си­стемы позволяет осуществлять координацию по ступе­ням, что было бы невозможно, если бы поля, управляющие движениями организмов, действовали непосредст­венно на клетки мускулов.

Но хотя, с одной стороны, нервы функционируют детерминистским образом, передавая определенные импульсы типа «все или ничего» из одного места в дру­гое, с другой стороны — формативная причинность не могла бы управлять движениями животных через нервную систему, если бы деятельности нервов не был свойствен в то же время вероятностный характер. И это на самом деле так.

Рис. 26. Часть нервной клетки с множеством синапсов на по­верхности. На вставке крупным планом показан один синапс. Pre SM — пресинаптическая мембрана;
Post SM — постсинаптическая мембрана (Kristic, 1979)

Возбуждение нервных импульсов зависит от изме­нений проницаемости мембран нервных клеток для неорганических ионов, в частности натрия и калия. Эти изменения могут быть вызваны либо электричес­кой стимуляцией, либо специфическими химическими посредниками, или медиаторами (например, ацетилхолином), выделяемыми из нервных окончаний в синаптических узлах {рис. 26). Возбуждение нервов электри­ческим стимулом вблизи порогового уровня, как уже давно известно, носит вероятностный характер[195]. Глав­ная причина этого состоит в том, что электрический по­тенциал на мембране флуктуирует случайным образом[196]. Более того, изменения потенциалов на постсинаптической мембране, вызванные химическими медиаторами, также претерпевают случайные флуктуации[197], которые обусловлены, по-видимому, вероятностным открытием и закрытием ионных «каналов» на мембране[198].

Вероятностный характер свойствен не только от­кликам постсинаптических мембран на действие хи­мических медиаторов, но также и выходу медиатора из окончаний пресинаптических мембран. Молекулы медиатора хранятся в многочисленных микроскопи­ческих пузырьках (рис. 26) и выделяются в синаптическую щель при слиянии этих пузырьков с мембраной. Этот процесс происходит самопроизвольно через слу­чайные интервалы времени, вызывая так называемые миниатюрные потенциалы концевой пластинки. Ско­рость секреции сильно возрастает, когда на нервное окончание поступает импульс, но и тогда опять-таки слияние везикул с мембраной происходит вероятност­ным образом[199].

В мозгу типичная нервная клетка имеет тысячи тон­ких нитеобразных выростов, которые оканчиваются синаптическими контактами с другими нервными клет­ками, и, обратно, отростки сотен или тысяч других нервных клеток оканчиваются синапсами на поверхно­сти данной клетки (рис. 26). Некоторые из этих нерв­ных окончаний выделяют возбуждающие вещества (трансмиттеры), которые способствуют «возгоранию» импульса; другие оказывают ингибирующее действие и уменьшают тенденцию нерва к возбуждению. Вклю­чение импульсов фактически зависит от баланса между возбуждающими и ингибирующими воздействиями со стороны сотен синапсов. Кажется вероятным, что в любой данный момент времени во многих нервных клетках мозга этот баланс находится на столь критичес­ком уровне, что возбуждение происходит или не про­исходит в результате вероятностных флуктуации в кле­точных мембранах синапсов.

Таким образом, детерминистское распространение нервных импульсов с одного участка тела на другой связано с высокой степенью неопределенности (инде­терминизма) в центральной нервной системе, которая, по настоящей гипотезе, упорядочена и организована под действием формативной причинности.