Врожденное стремление учиться

Оригинальность обучения может быть абсолютной: новое моторное поле может возникнуть не только пер­вый раз в истории индивида, но и вообще впервые. С другой стороны, животное способно научиться чему-то такому, что другие особи этого вида уже выучили в прошлом. В этом случае появление соответствующего моторного поля вполне может облегчаться действием морфического резонанса от предшествовавших подоб­ных животных. Если моторное поле все более прочно утверждается в результате повторения у многих инди­видов, обучение, вероятно, будет становиться все более легким: образуется сильная врожденная склонность к усвоению именно такой модели поведения.

Таким образом, «обученное» поведение, которое очень часто повторяется, стремится сделаться полу­инстинктивным. В результате обратного процесса ин­стинктивное поведение может стать полуобученным. Этот последний тип, промежуточный между инстинктивным и обученным поведением, особенно ярко иллюстрируется песнями птиц[222]. У некоторых видов, таких как лесной голубь и кукушка, мелодия песни является почти полностью врожденной и поэтому ма­ло различается у разных птиц данного вида. Но у дру­гих, например у зяблика, хотя песня имеет общую структуру, характерную для вида, в деталях она отли­чается от птицы к птице; эти различия могут улавли­ваться другими птицами и играть важную роль в их семейной и общественной жизни. Пение птиц, выра­щенных в изоляции, представляет собой упрощенную и довольно невыразительную версию песни их вида; это говорит о том, что ее общая структура является врожденной. Однако при нормальных условиях они разрабатывают и совершенствуют свое пение, имити­руя других птиц того же вида. Этот процесс идет гораздо дальше, например, у пересмешника, который заимствует элементы из песен птиц других видов. А некоторые птицы, особенно попугай и майна, в ис­кусственных условиях неволи часто заходят так далеко, что имитируют людей — своих приемных родителей. У видов птиц, песни которых являются почти полно­стью врожденными, недостаток индивидуальных вари­аций является одновременно причиной и следствием хорошо определенных и высокостабильных моторных хреод (ср. рис. 27 А): чем более повторяется одна и та же схема движения, тем выраженнее станет ее тенденция повторяться в будущем. Но у видов с индивидуальными различиями песни морфический резонанс будет давать менее четко определенные хреоды (ср. рис. 27 В): общая структура хреоды будет задаваться процессом автома­тического усреднения, но детали будут зависеть от ин­дивидуума. Структура движений, которые совершает птица, когда она впервые начинает петь, будет влиять на ее пение в дальнейшем благодаря специфичности морфического резонанса от ее собственных прошлых состоянии; по мере повторения характерная структура песни станет привычной, когда ее индивидуальная хреода углубляется и стабилизируется.

Глава 11
Наследование и эволюция поведения

Наследование поведения

Согласно гипотезе формативной причинности, наследование поведения зависит от генетической на­следственности, а также от морфогенетических полей, которые контролируют развитие нервной системы и всего животного в целом, а также от моторных полей, создаваемых морфическим резонансом от предыдущих подобных животных. В отличие от этого в общеприня­той теории считается, что врожденное поведение «про­граммируется» в ДНК.

Экспериментов по наследованию поведения прово­дилось сравнительно немного, главным образом пото­му, что их трудно интерпретировать количественно. Тем не менее были сделаны различные попытки такого рода: например, в экспериментах на крысах и мышах поведение «измерялось» скоростью их бега в «колесе», частотой и длительностью их половой активности, интенсивностью дефекации, определяемой как число фекальных шариков, оставляемых на данной площади в единицу времени, способностью к обучению в лаби­ринте и восприимчивостью к аудиогенным инсультам, вызываемым очень сильными шумами. Наследуемый компонент этих реакций демонстрировался выведени­ем потомства от животных с большим или малым количеством полученных очков: потомство обнаруживало тенденцию к получению очков, близких к тем, которые были у родителей[223]. Проблема с исследованиями такого рода состоит в том, что они дают очень мало сведений о наследовании моделей поведения; более того, результа­ты трудно интерпретировать, поскольку на них может влиять множество различных факторов. Например, меньшая скорость вращения колеса или пониженная частота спаривания может быть следствием общего снижения тонуса в результате наследуемой метаболи­ческой недостаточности.

В некоторых случаях причины генетических изме­нений поведения исследовались довольно подробно. У маленького круглого червя (нематоды) Caenorhabditis у некоторых мутантов, которые извиваются ненор­мально, имеются структурные изменения в нервной системе[224]. У дрозофил различные поведенческие мута­ции, устраняющие нормальный отклик на свет, влияют на фоторецепторы или периферические зрительные нейроны[225]. Известно, что у мышей многие мутации вли­яют на морфогенез нервной системы, что приводит к дефектам целых участков мозга. У человеческих существ различные врожденные аномалии нервной системы связаны с аномалиями в поведении, например при синдроме Дауна, разновидности монголизма. На поведение могут влиять также наследственные фи­зиологические и биохимические дефекты: например, у человека состояние фенилкетонурии, связанное с умственной неполноценностью, обусловлено недостат­ком фермента фенилаланингидроксилазы.

Тот факт, что на врожденное поведение влияют генетически обусловленные изменения в структуре и функциях органов чувств, нервной системы и т. д., конечно, не доказывает, что наследование поведения можно объяснить воздействием одних лишь генети­ческих факторов; он показывает только, что для нормального поведения необходимо нормальное тело. Подумайте снова об аналогии с радио: изменения в приемнике влияют на его работу, но это не доказыва­ет, что музыка, которая исходит из громкоговорителя, рождается внутри самого приемника.

В сфере поведения биохимические, физиологичес­кие и анатомические изменения могут предотвратить появление зародышевых структур, и, следовательно, целые моторные поля могут быть не в состоянии дей­ствовать, или они могут оказывать разные количест­венные воздействия на движения, контролируемые этими полями. И действительно, исследования в обла­сти наследования фиксированных моделей действия показывают, что «нетрудно найти вариации, которые незначительно влияют на выполнение этого действия, но такая модель все же проявляется во вполне узнава­емой форме, если она проявляется вообще»[226].

Наследование моторных полей, возможно, зави­сит от факторов, которые уже обсуждались в связи с наследованием морфогенетических полей (глава 7). Вообще говоря, у гибридов между двумя породами или видами преобладание моторных полей одного над моторными полями другого, вероятно, зависит от от­носительной силы морфического резонанса со сторо­ны родительских типов (ср. рис. 19). Если один при­надлежит к хорошо установившимся породе или виду, а другой — к относительно новым, с малочис­ленной предшествующей популяцией, можно ожи­дать, что моторные поля первого будут доминировать. Но если родительские породы или виды утвердились одинаково хорошо, гибриды будут подпадать под вли­яние их обоих в одинаковой степени.

И это то, что происходит на самом деле. В некото­рых случаях результаты принимают весьма причудли­вую форму, поскольку модели поведения родительских типов несовместимы друг с другом. Один из примеров дают гибриды, которые получаются при скрещивании двух видов неразлучников (небольших попугаев). Оба родительских вида строят свои гнезда из полосок, кото­рые они вырывают из листьев одинаковым способом; но если один (неразлучник Фишера) несет потом эти полоски к гнезду в клюве, другой (неразлучник персиковоликий) переносит их, засовывая между своими перьями. Гибриды выдергивают полоски из листьев нормально, но затем ведут себя весьма странным обра­зом, иногда засовывая полоски между перьев, иногда перенося их в клюве; но, даже когда они переносят их в клюве, они топорщат перья внизу спины и пытаются спрятать туда свои полоски[227].