Приспособление растений к перекрестному опылению

В процессе исторического развития, тесно связанного с эволюци­ей образа жизни и морфологии высших насекомых, у растений вы­работался целый ряд приспособлений, препятствующих самоопыле­нию и обеспечивающих перекрестное опыление.

Приспособления растений к перекрестному опылению. Среди мно­гообразия форм подобных приспособлений можно выделить сле­дующие.

Пространственное разделение мужских и женских генеративных ор­ганов. Более всего оно выражено у двудомных растений, у которых на одних растениях развиваются только мужские цветки с тычинками, а на других – только женские с пестиками (клубника, ивы, конопля). У однодомных раздельнополых растений, так же как у двудомных, цветки однополые (они имеют или тычинки, или пестики), но они развиваются на одном и том же растении (огурец, тыква, дуб и др.). Изоляция генеративных органов цветков происходит у растений не­которых видов и в обоеполых цветках (например, у гречихи). При этом в цветках у одних растений тычинки длинные, а пестик корот­кий, а в цветках других, наоборот, длинный пестик и короткие ты­чинки. Пыльники у одних цветков находятся на такой высоте, на какой находятся рыльца у других цветков. Замечательно то, что в пыльниках коротких тычинок образуется более мелкая пыльца, кото­рая в случае попадания на рыльце длинностолбчатого пестика, как правило, не сможет осуществить оплодотворения, так как прораста­ющая коротенькая пыльцевая трубочка не доходит до завязи.

Разновременное созревание мужских и женских генеративных орга­нов в обоеполых цветках. В одних случаях раньше созревают пыльни­ки, чем рыльца, как у подсолнечника, иван-чая (кипрея), крыжов­ника и герани. Созревшие пыльники лопаются, пыльца из них вы­сыпается или собирается насекомыми. Ко времени созревания рылец, ее в этом цветке не остается, а опыление происходит за счет пыльцы с других цветков этого или другого растения.

У ряда растений (яблоня, груша, подорожник и др.) раньше со­зревает рыльце. Опыление происходит пыльцой с других цветков до того, как созреет собственная пыльца.

Физиологическая несовместимость. У многих растений хотя мужс­кие и женские генеративные органы созревают одновременно, но при попадании на пестик собственной пыльцы самоопыления не про­исходит. Это объясняется тем, что собственная пыльца, даже попав на рыльце, совершенно не прорастает или в некоторых случаях про­растает значительно медленнее, чем пыльца с другого цветка (у кле­вера и других бобовых кормовых трав). Это явление называют само­бесплодностью или автостерильностью.

У некоторых растений пыльца не прорастает не только на рыльце собственного цветка, но и на рыльце других цветков того же расте­ния. Наконец, у ряда сортов плодовых и ягодных культур (яблоня, груша и др.) пыльца не прорастает даже на рыльце другого растения того же сорта и перекрестное опыление возможно только между рас­тениями разных, иногда строго определенных сортов.

Для перекрестного опыления с помощью насекомых у энтомофиль­ных растений в процессе их эволюции выработался ряд специальных приспособлений. Это прежде всего выделение нектара, приманиваю­щего насекомых и служащего для них источником корма. Более тяже­лую, менее сыпучую, чем у ветроопыляемых растений, пыльцу, на­секомые легко могут собрать, сформировать в виде обножки, пере­нести в гнездо для выращивания расплода и собственного белкового питания. Цветки энтомофильных растений, как правило, крупнее и заметнее, чем у ветроопыляемых растений. Мелкие цветки часто со­браны в крупные соцветия, легко различимые с далекого расстояния. При этом у некоторых видов (например, у подсолнечника и других сложноцветных) часть цветков вокруг корзинки лишена генератив­ных функций и яркая окраска сильно развитых лепестков служит как бы зрительной приманкой для привлечения насекомых. Интерес­но, что цветки подавляющего большинства энтомофильных расте­ний имеют такую окраску, которую легко различают насекомые (жел­тую, синюю), или отражают легко воспринимаемые насекомыми ультрафиолетовые лучи.

Немаловажное значение для привлечения насекомых имеет и аромат цветков, особенно тех, которые не отличаются яркой окраской лепес­тков, например у липы, некоторых зонтичных и других растений.

Роль различных насекомых в опылении растений. Наиболее важное значение в становлении эволюции энтомофильных растений имели различные представители перепончатокрылых, в частности пчели­ные. Последние и сохранили свою ведущую роль в осуществлении перекрестного опыления возделываемых человеком растений.

Не все насекомые, посещающие цветки ради нектара, полезны для перекрестного опыления. Некоторые жуки и клопы, например, хотя и лакомятся нектаром, но приносят растениям больше вреда, чем пользы.

Очень незначительную роль в опылении цветков играют бабочки (среди которых довольно много вредителей), блестянки, наездники и короткохоботные осы. Среди диких представителей энтомофауны существенное значение как опылители имеют шмели, одиночные пчелы, некоторые виды настоящих ос и цветочных мух. При этом каждая из указанных групп представляет интерес для опыления рас­тений определенных видов. Например, длиннохоботные шмели ус­пешнее, чем другие насекомые, опыляют цветки красного клевера. Некоторые представители одиночных пчел хорошо приспособлены к вскрытию цветков и опылению люцерны. Цветочные мухи хорошо опыляют семенники моркови. Однако численность диких насекомых резко изменяется в разные годы, не говоря уже о том, что в связи с распашкой межей, пустующих земель и массовым внедрением хими­ческих мер борьбы с вредителями и болезнями растений количество диких насекомых-опылителей резко сокращается. В современных ус­ловиях, особенно в районах интенсивного земледелия, их роль как опылителей сводится почти к нулю.

Основная роль в опылении сельскохозяйственных энтомофиль­ных культур принадлежит медоносным пчелам, строение и образ жизни которых в процессе эволюции наилучшим образом приспо­соблены к выполнению этой функции. Они живут большими семья­ми, численность которых в период цветения важнейших медоносов достигает нескольких десятков тысяч. Для собственного питания, выращивания расплода и создания кормовых запасов пчелиная семья собирает в период цветения энтомофильных растений свыше 200 кг нектара и 20–25 кг пыльцы. Чтобы собрать такое количество некта­ра, пчелы каждой семьи должны посетить свыше 500 млн. цветков, в каждом из которых содержится 0,5 мг нектара. Почти такое же коли­чество посещений цветков требуется для сбора пыльцы. Таким обра­зом, сильная пчелиная семья за сезон посещает свыше миллиарда цветков. Ни один другой вид насекомых не может сравниться с ме­доносной пчелой по объему проводимой опылительной работы. Но дело не только в количественных показателях. Важно, что медонос­ные пчелы зимуют большими семьями. Весной, когда численность диких насекомых-опылителей резко сокращается (у шмелиной се­мьи, например, остается только матка), пчелиная семья может на­править на сбор нектара и пыльцы 10-ти тысячную армию рабочих пчел, число которых по мере увеличения количества цветущих расте­ний возрастает с каждым днем.

В то время как большинство видов одиночных пчел относят к насекомым монотрофным (посещают цветки растений только одно­го рода или вида) или олиготрофным (посещают цветки ряда видов одного семейства), медоносная пчела, как политрофное насекомое, собирает нектар и пыльцу со всех доступных ей энтомофильных растений, принадлежащих к разным семействам, родам и видам. При этом рабочие пчелы быстро переключаются на посещение целых мас­сивов растений тех или иных видов с начала их массового цветения, т. е. в периоды наибольшей потребности в опылителях. Для загрузки медового зобика за один вылет пчела должна посетить в зависимос­ти от нектаропродуктивности растения 80–150 цветков. Такое же число цветков она должна посетить для сбора пыльцы и формирова­ния обножек. В двух обножках пчелы массой около 15–20 мг содер­жится свыше 3 млн. пыльцевых зерен. К телу пчелы, покрытому волосяным покровом, при многократном посещении цветков при­стают тысячи разнокачественных пыльцевых зерен, которые пере­носятся на рыльца пестиков. При этом каждый цветок посещается пчелами в течение его жизни обычно не один, а много раз. Тем самым обеспечиваются наилучшие условия для избирательного опы­ления и оплодотворения. Вот почему в условиях интенсивного зем­леделия правильная организация опыления энтомофильных культур пчелами служит необходимым элементом агротехнического комп­лекса для получения высоких урожаев, улучшения качества продук­ции и снижения ее себестоимости.