Липопротеины плазмы: категории и структура

Плазма крови всех позвоночных, а также человека, содержит липи­ды, транспортирующиеся в виде растворимых комплексов с белка­ми, называемых липопротеинами. Отдельно от белков такие липи­ды обладают очень слабой растворимостью в водной среде, но в составе липопротеиновых комплексов легко переходят в раствор. Именно липидный компонент, плотность которого в гидратированном состоянии составляет 0,8—0,9 г/мл, придает липопротеинам меньшую удельную массу по сравнению с другими белками плаз­мы. Методы ультрацентрифугирования в градиенте плотности, раз­работанные Gofman и соавт. [1], и электрофореза, предложенные Lees и Hatch [2], явились существенными вехами на пути разделе­ния липопротеинов.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИПОПРОТЕИНОВ

 

Различные липопротеины разделяют главным образом с помощью двух методов: электрофореза и ультрацентрифугирования в соле­вых растворах и классифицируют, как правило, на основе резуль­татов, получаемых этими методами. С помощью ультрацентрифу­гирования плазмы выделяют 4 класса липопротеинов: хиломикроны, липопротеины очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеид ны низкой плотности (ЛПНП) и липопротеины высокой плотно­сти (ЛПВП). Отношения между этими классами, размерами моле­кул и их электрофоретической подвижностью представлены на рис. 13—1. Дальнейшая очистка различающихся по плотности классов липопротеинов представляет в настоящее время сущест­венный интерес. Липопротеины низкой плотности можно разде­лить на две фракции: ЛПНП₁ [называемые также липопротеинами промежуточной плотности — ЛППП с плотностью (d) 1,006—1,019] и ЛПНП₂ (d= 1,019—1,063). Липопротеины высокой плотности также могут быть разделены на ЛПВП₂ (d=1,063—1,125) и ЛПВП₃ (d=1,125—1,21).

 

 

Рис. 13 — 1. Схематическое изображение основных классов и свойств липо­протеинов человека, разделяемых с помощью электрофореза и ультрацент­рифугирования.

 

В дополнение к такой рабочей классификации Alaupovic [3] разработал концепцию семейств липопротеинов, каждое из кото­рых отличается своим апопротеиновым компонентом. Последние обозначаются буквами латинского алфавита: апо-А, апо-В, апо-С, апо-D или апо-Е. Семейство апо-А в свою очередь содержит два разных апопротеина, называемые A-I и A-II, а семейство апо-С включает три апопротеина, C-I, C-II и C-III. Хотя эти отдельные апопротеины обозначают и но С-концевым аминокислотам мы будем пользоваться номенклатурой А, В, С и т. д. Распределение указанных апопротеинов по 4 классам плотности представлено в табл. 13-1. Очевидно, что при классификации липопротеинов в соответствии с их плотностью каждый класс оказывается представ ленным полидисперсной системой частиц, различающихся размерами, плотностью в гидратированном состоянии и составом апопротеинов. В отличие от этого при классификации липопротеинов по

Таблица 13—1. Апропротеиновый состав липопротеинов человека

Хиломикроны	ЛПОНП	ЛПНП	ЛПВП
Основные апопротеины
Апо-В	Апо-В	Апо-В	Апо-А-I
Апо-С-1	Апо-С-1		Апо-А-II
Апо-С-II	Апо-С-II
Апо-С-III	Апо-С-III
Апо-Е
Минорные апопротеины			Апо-С-I
Апо-А-I	Апо-D		Апо-С-II 1
Апо-А-II			Апо-С-III
Апо-D
Апо-Е

 

Примечание. Апропротеины обозначаются также по своим С-концевым аминокислотам или физическим свойствам Так, Апо-А-I — апоглутамин-1, апо-А-II = апоглютамин-2, апо-В — апо-ЛПНП (С-концевая аминокислота не установлена), апо-С-I = апосерин, апо-С-II = апоглутаминовая кислота. апо-С-III — апоаланин, апо-D = узколинейный полипептид, апо-Е — белок, богатый аргинином. семействам [4] выделяют 5 семейств, каждое из которых состоит из-полидисперсной системы липидапопротеновых комплексов, харак­теризуемых одним конкретным апопротеином или составляющими его полипептидами. В этом разделе используются рабочие опреде­ления. Более подробное обсуждение концепции семейств апопротеинов можно найти в недавно опубликованном обзоре Osborne и Brewer [4].

СОСТАВ ЛИПОПРОТЕИНОВ

Хиломикроны

Хиломикроны представляют собой самые крупные частицы липо­протеинов, основная роль которых в транспорте жира экзогенного происхождения из кишечника надежно установлена. Их размер колеблется от 80 до 1000 нм, причем более крупные частицы обра­зуются в условиях высокого содержания жира в диете. Частицы больших размеров содержат относительно больше триглицеридов и меньше полярных фосфолипидов и свободного холестерина, чем более мелкие частицы. Типичный состав хиломикронов плазмы приведен в табл. 13—2. После приема богатой липидами пищи жирокислотный состав триглицеридов в хиломикронах обычно напо­минает наблюдаемый при нормальном содержании жира в диете, хотя при низком потреблении жира доля линоленовой кислоты, образующейся из лецитина желчи, увеличивается. Значительные размеры и высокий уровень триглицеридов в хиломикронах прида­ют плазме с большим содержанием этих частиц молочно-опалесцирующий вид. Если в плазме присутствуют хиломикроны, то при ее хранении в течение ночи при 4°С они всплывают на поверхность.

Таблица 13—2. Состав липопротеинов плазмы человека

	Хиломик­роны	ЛПОНП	ЛПНП	ЛПВП
Белок
Фосфолипиды
Свободный холестерин
Эфиры холестерина
Триглицериды
Неэстерифицированные жирные кис­лоты			I

 

 

* Примечание. Цифры представляют собой процент от общей сухой массы липопротеинов.

 

Несмотря на низкое содержание белка в хиломикронах, они все же содержат апопротеины А, В и С. Из-за реакций переноса апопротеинов содержание апопротеина С в хиломикронах, выделенных из плазмы, выше, чем в аналогичных частицах, выделенных из грудного лимфатического протока. Как будет видно из дальнейше­го, такой перенос играет физиологически важную роль в активация липопротеиновой липазы и последующего гидролиза присутствую­щих в хиломикронах триглицеридов.

⇐ Предыдущая128129130131132133134135136137Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: