 |
Глава II. Обеспеченность пищей и пищевые отношения у рыб
|
|
|
|
Численность и биомасса популяций рыб и общая биомасса рыбного населения водоемов в очень большой степени зависят от обеспеченности популяций рыб пищей. Однако старые представления о прямой количественной связи биомассы потребителя и пищи сильно изменились. Кормовая база рыб - это сложное биологическое явление, в котором потребители и пища связаны сложной системой приспособительных противоречивых отношений (Карзинкин, 1952; Гаевская, 1955; Боруцкий, 1960; Желтенкова, 1964). Состав и величина кормовых ресурсов водоемов в значительной мере определяют не только биомассу рыбного населения, но и его качественный состав и соотношение величины биомасс составляющих видов.
Динамика кормовой базы рыб в водоемах влияет и на ритмику потребления пищи отдельными видами и отдельными возрастными группами рыб, а также на характер пищевых отношений в водоеме и полноту использования кормовых ресурсов*.
* (Следуя Е. В. Боруцкому (1960), под кормовыми ресурсами я понимаю тех животных, растения, микроорганизмы и продукты их распада, которые могут быть использованы рыбами в пищу. Под кормовой базой понимается совокупность животных, растений, микроорганизмов и продуктов их распада, которыми питаются рыбы в данном водоеме.)
Динамика кормовой базы в водоемах во многом определяет и динамику урожайности поколений, темп роста рыб и время полового созревания, а тем самым и продолжительность жизни. Однако не только величина и качество кормовой базы определяют обеспеченность рыб пищей, но и ряд других биотических и абиотических факторов, в том числе состояние самой популяции.
В настоящее время среди биологов преобладают два основных взгляда на закономерности, которым подчиняются пищевые отношения между особями внутри вида. Эти взгляды отражают две господствующие в биологии теории развития живого. По одному представлению, основные положения которого я пытался на примере рыб сформулировать выше, пищевые отношения между особями вида носят приспособительный характер и направлены на сохранение вида. Эти отношения обеспечивают популяции самонастройку на определенный режим воспроизводства и роста в соответствии с меняющейся обеспеченностью пищей. Естественно, эти отношения противоречивы; во многих случаях даже при ухудшении условий жизни или гибели отдельных особей в популяции поддерживается существование вида. Несомненно, что приспособительные противоречивые пищевые отношения между особями вида вырабатываются как один из видовых признаков, обеспечивающих существование вида в меняющихся - в пределах определенной амплитуды - условиях жизни, в которых вид возник и существует. Внутривидовые отношения в общей системе отношений, определяющих единство вида и среды, имеют и определенное эволюционное значение при процессе видообразования (Крыжановский, 1953).
|
|
|
Представители второй точки зрения считают, что зачатков, продуцируемых популяцией, всегда больше, чем может обеспечить себе пропитание, между особями вида идет постоянная борьба за пищу; более приспособленные, характеризующиеся какими-то полезными уклонениями от общей массы особей в популяции, оказываются победителями в борьбе за жизнь с менее приспособленными особями. Внутривидовые отношения направлены не на сохранение вида, а на его уничтожение и превращение в новый вид. По этой точке зрения никаких регуляторных механизмов у популяции не существует, темп ее воспроизводства регулируется только внешними силами, а популяция представляет как бы пассивный объект воздействия условий среды. В результате перенаселения водоема молодью пищи в водоеме всегда не хватает. Это перенаселение и есть основной фактор, двигающий процесс исторического развития.
|
|
|
Однако в действительности в природе наблюдается иная картина. Конечно, живущие вместе в водоеме особи как одного, так и разных видов, питаясь, оказывают друг на друга определенное отрицательное и положительное воздействие. В "уплотненных" популяциях это воздействие будет сильнее, чем в разреженных. Но всякое "перенаселение" относительно, оно есть в то же время и "недонаселение". Перенесенный из социологии в биологию термин "перенаселение" не отражает действительной сущности процессов, протекающих в популяциях разной плотности, не выясняет приспособительной сущности пищевых взаимосвязей у организмов.
Таким образом, основные закономерности пищевых отношений, которыми в значительной мере определяются закономерности динамики популяций рыб, сводятся к следующему.
1. В пределах фаунистического комплекса напряженность пищевых отношений между видами, питающимися сходными группами кормов (бентос, планктон и др.), ослаблена благодаря питанию разными видами организмов и частично благодаря расхождению кормовых стаций. Совпадают обычно лишь второстепенные компоненты пищи.
2. У молоди видов одного комплекса выход из противоречий из-за пищи достигается часто путем расхождения в сроках потребления одних и тех же кормов, что обеспечивается расхождением в сроках выхода из икры и темпах развития.
3. В случае резких изменений условий жизни виды, слагающие комплекс, могут в основном переходить на питание второстепенными объектами, и на почве питания этими объектами у них могут обостряться пищевые отношения с видами того же комплекса.
4. У видов одного фаунистического комплекса основные пищевые связи складываются по вертикали: хищник - жертва; потребитель - потребляемое. В пределах так называемого триотрофа осуществляется взаимное приспособление хищника и жертвы, потребителя и потребляемого.
5. У видов рыб комплексов высоких широт спектр питания обычно шире (эврифагия), чем у рыб низких широт (стенофагия), что связано с большей стабильностью кормовой базы в низких широтах. Утилизация потребляемых кормов на прирост массы у рыб-эврифагов обычно несколько ниже, чем у рыб стенофагов.
|
|
|
6. Большое разнообразие видов рыб в низких широтах по сравнению с видами высоких широт связано как с более узким спектром питания, так и с появлением новых кормовых ресурсов главным образом растительного происхождения, позволяющих в тропиках и субтропиках существовать таким биологическим типам, как макрофитофаги, перифитонофаги, фито-планктофаги и рыбы, питающиеся растительным детритом.
7. В комплексах высоких широт напряженность отношений хищник - жертва обычно выражена слабее, чем в комплексах низких широт. В связи с этим и защитные приспособления (шипы, колючки, ядовитость, забота о потомстве и др.) у рыб высоких широт развита слабее, чем у рыб низких широт. В пределах одной зоны в горных водоемах и на больших глубинах моря защитные приспособления развиты слабее, чем в равнинных водоемах и водоемах прибрежной зоны.
8. Сезонная ритмика питания обычно менее четко выражена у рыб, принадлежащих к комплексам высоких широт, тропиков и субтропиков. У рыб умеренной зоны, как в континентальных водоемах, так и в морях обычно довольно четко выражен перерыв питания.
9. Наиболее обостренные пищевые отношения могут проявляться между видами, занимающими сходные пищевые ниши в разных фаунистических комплексах, входящих в состав фауны того или иного водоема.
10. Виды, принадлежащие к комплексам более низких широт, переходят на питание видами более высокоширотного происхождения легче, чем виды высоких широт на питание более южными видами.
11. При соприкосновении видов двух фаунистических комплексов в условиях лабильной кормовой базы более высокоширотные виды-эврифаги оказываются в лучшем положении, чем более низкоширотные по своему происхождению виды-стенофаги.
12. Крупные одиночные хищники пресных вод часто переходят на питание проходными видами других комплексов, нагуливающимися в море, чем обеспечивается их относительно высокая численность в реке за счет морских кормов.
|
|
|
13. В процессе формирования вида вырабатывается ряд приспособлений для расширения его кормовой базы. Это - в первую очередь возрастные изменения состава пищи и различный характер питания самцов и самок.
14. На изменения обеспеченности пищей популяция реагирует рядом приспособлений, в случае снижения обеспеченности пищей расширяющих ее кормовую базу, а в случае повышения - сужающих. Такими приспособлениями при снижении обеспеченности пищей являются:
а) увеличение размерной изменчивости, а тем самым спектра питания у одновозрастной группы рыб;
б) увеличение изменчивости морфологических признаков, связанных с добыванием и усвоением пищи, а тем самым расширение спектра питания популяции;
в) расхождение в составе пищи различных по своим морфологическим свойствам особей в популяции;
г) расширение спектра питания у тех возрастных или размерных групп, которые оказываются более многочисленными; механизм этого расширения может быть различным;
д) увеличение протяженности нагульных миграций и увеличение нагульного ареала;
е) переход на питание особями того же вида или продуктами их распада и выделениями их тела.
15. Снижение затраты энергии на отыскание и добывание корма, т.е. тем самым повышение обеспеченности популяции пищей, у многих видов рыб достигается путем стайного образа жизни в нагульный период.
16. Обеспеченность пищей популяции в очень большой степени зависит и от тех абиотических условий, в которых проходит нагул.
17. Географическая и высотная зональность продуктивности популяций в очень большой степени определяется продолжительностью благоприятных в первую очередь термических условий, обеспечивающих необходимую интенсивность хода обмена веществ.
18. Большое значение для обеспеченности пищей имеют и такие абиотические условия, как волнения, освещенность, характер грунта и др. Однако абиотические условия определяют обеспеченность пищей не изолированно, а во взаимодействии с биотическими отношениями.
|
|
|
