Глава IV. Развитие рыбы, ее рост и половое созревание

Развитие организма (онтогенез) - приспособительный процесс качественных и количественных (необратимых) изменений, протекающих в организме с момента закладки овогония в теле матери и до смерти старой особи.

Организм существует в процессе обмена веществ, т. е. чтобы жить, он должен уничтожать элементы своей среды и засорять ее продуктами своего метаболизма. Поддерживая свое существование путем обмена веществ, организм обрекает себя на гибель, если он не сможет освоить новой среды для своего существования. Это основное специфическое (внутреннее) противоречие развития организма. Оно постоянно нуждается в своем разрешении. Разрешение этого противоречия, вытекающего из основного закона жизни - противоречивого единства организма и среды, и есть самодвижение, развитие живого. С. Г. Крыжановский (1950) правильно подчеркивал: "Внешняя среда в такой же мере необходимый и полноценный соучастник внутреннего притиворечия жизни, как и сам организм: без среды нет внутреннего противоречия живого и нет жизни". Процесс развития охватывает весь жизненный цикл рыбы. Подразделение жизненного цикла на морфогенез, рост и взрослое состояние (Северцов, 1939; Расс, 1948) мне представляется не верным. Процесс морфогенеза продолжается всю жизнь так же, как и процесс роста. И в период, когда организм достигает половой зрелости, происходят часто весьма существенные изменения в строении. Взрослый организм не существует вне морфогенеза. Процесс развития состоит из ряда крупных периодов: яйцеклетки, эмбрионального периода, подразделяющегося на подпериоды, икринки, свободного эмбриона, или предличинки, периода неполовозрелого организма, подразделяющегося на подпериоды малька и созревающего организма, взрослого организма и старости (Васнецов, 1948, 1953б; Крыжановский, 1949, 1950; Матвеев, 1956; Никольский 1974; Расс, 1948, и др.). Все эти естественные периоды представляют собой звенья единого жизненного цикла, взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Многие исследователи считают началом онтогенеза момент образования зиготы. Этот вопрос спорен и подлежит дальнейшей разработке. Ели мы принимаем за начало онтогенеза зиготу, то как тогда установить начало онтогенеза у партеногенетически развивающихся форм. В то же время если онтогенез рассматривается с закладки яйцеклетки, то как тогда поступить с периодизацией развития мужских половых продуктов? Видимо, эмбриологам этот вопрос надо специально рассмотреть. В настоящей работе я принимаю онтогенез с момента закладки яйцеклетки.

Развитие рыбы - это приспособительный процесс, протекающий в единстве внешнего и внутреннего, идущий скачкообразно. Процесс развития обладает своей спецификой у разных видов и экологических групп рыб. Он вырабатывается в процессе видообразования как приспособление к той среде, в которой шло формирование вида и в единстве с которым вид существует.

Представление о развитии как о процессе развертывания ранее заложенных в организме зачатков вне зависимости от условий, в которых развитие протекает, как повторение пути, ранее пройденного предками, мне представляется неправильным. Развитие - это разрешение внутренних противоречий, вытекающих из взаимодействия организма и среды. Трактовиу развития как процесса затухания противоречий я нахожу неправильной.

Рост - это количественная сторона развития, это приспособительный процесс, специфичный для каждого вида и для каждого этапа онтогенеза. Противопоставление роста развитию неправильно.

Трактовка роста только как результата одностороннего воздействия среды, не имеющего приспособительного значения и подчиняющегося только физико-химическим закономерностям, не соответствует действительности. Процесс роста, как и весь процесс развития, - это прерывистая непрерывность. Как все развитие, рост - это не эндогенный и не экзогенный процесс, а процесс, вытекающий из противоречивого единства внешнего и внутреннего.

Основные закономерности, характеризующие развитие и рост рыб, могут быть определены следующим образом.

1. Основное внутреннее противоречие развития вытекает из основной биологической закономерности - единства организма и среды. Организм, чтобы жить и развиваться, должен уничтожать элементы своей среды и, чтобы не погибнуть, должен осваивать новую среду, соответственно которой перестраиваются его строение, функции органов и образ жизни.

2. Весь процесс развития рыбы, от закладки яйцеклетки в организме матери и до смерти достигшего старости организма, состоит из ряда следующих друг за другом периодов и этапов развития, характеризующихся своей морфо-физиологической спецификой и специфическими ведущими отношениями со средой.

3. Ранние этапы онтогенеза протекают обычно за более короткие промежутки времени, чем более поздние. На ранних этапах онтогенеза морфологические, физиологические и экологические изменения, а тем самым и смена среды происходят значительно быстрее, чем на более поздних. Каждый этап развития характеризуется и определенной интенсивностью смертности, естественно колеблющейся в тех или иных пределах.

4. На фоне необратимых изменений в процессе онтогенеза и в неразрывной связи с ними имеют место циклические, сезонные изменения. Эта цикличность различна в разные периоды онтогенеза. Звенья сезонного цикла - нерест, нагул, зимовка, миграции - связаны и с соответствующими морфологическими и физиологическими изменениями, специфическими отношениями со средой, но в отличие от необратимых изменений, происходящих при переходе с этапа на этап, эти изменения обычно в значительной степени обратимы.

5. Характер роста рыбы - это видовое приспособление, направленное на регуляцию численности и биомассы популяции и темпа ее воспроизводства в связи с изменением обеспеченности пищей.

6. Более быстрый линейный рост неполовозрелых рыб обеспечивает более раннее наступление половой зрелости и меньшее выедание хищниками до достижения половой зрелости. У большинства рыб наступление половой зрелости связано с достижением определенных, специфичных для данного вида размеров, а не возраста.

Исключение представляют только карликовые формы. Более интенсивный, чем в предыдущий период жизни, темп наращивания массы тела у половозрелых рыб обеспечивает стаду рыб более быстрый темп наращивания плодовитости стада.

7. До достижения половой зрелости основные энергетические ресурсы, поступающие в организм рыбы, расходуются на белковый рост и увеличение длины рыбы. После достижения половой зрелости основные энергетические ресурсы расходуются на наращивание массы тела и накопление резервных.веществ, расходуемых на созревание гонад, зимовку и нерестовую миграцию.

8. Изменчивость роста рыб в популяции приспособительно меняется в связи с изменениями обеспеченности пищей. Увеличение изменчивости при ухудшении условий питания приводит к расширению кормовой базы и увеличению возрастного ряда впервые достигающих половой зрелости рыб. При повышении обеспеченности пищей изменчивость размеров одновозрастных рыб уменьшается и возрастной ряд впервые созревающих рыб сокращается.

9. Смежные поколения оказывают взаимное влияние на рост особей, их слагающих. Мощные поколения обычно несколько затормаживают рост, как последующего, так и предыдущего поколений. Это является одним из эффективных способов самонастройки популяции на определенный режим воспроизводства в меняющихся условиях жизни.

10. Жиронакопление и сработка жиров у достигающих возраста половой зрелости рыб идет в определенном порядке, и при голодании в последнюю очередь, уже после начала расходования белков, срабатываются жиры из гонад.

11. Период старости характеризуется замедлением или полным прекращением роста и очень сильным снижением отношения продуциру-щих кормов к поддерживающим. Старые особи являются резервом, который при благоприятных условиях обеспеченности пищей повышает продуктивность популяции.