 |
Глава III. Плодовитость, качество половых продуктов и ход нереста
|
|
|
|
Исходная величина, определяющая численность поколения, - это количество отложенной нерестовавшим стадом икры или количество выметанных свободных эмбрионов.
Количество отложенной оплодотворенной икры определяется числом нерестовавших самок, их плодовитостью, а также количеством участвующих в нересте самцов, количеством и качеством их половых продуктов.
Конечно, между количеством отложенных икринок и численностью достигшего половой зрелости потомства не всегда существует прямолинейная связь. Эта связь опосредуется через условия жизни на последующих этапах развития. Она обычно лучше выражена у тех видов, у которых слабее выражены флюктуации (осетровые, лососевые), и менее ясно выражена у рыб с значительными флюктуациями (сельдевые и тресковые), хотя и у них нередко удается подметить прямую связь численности родительского стада и численности потомства. Связь между количеством самцов и урожайностью поколений выражена менее ясно, чем между плодовитостью самок и величиной потомства. Эта связь до настоящего времени остается почти совершенно неисследованной (Турдаков, 1972).
Плодовитость - это видовое приспособление, обеспечивающее существование вида и отдельных популяций в конкретных, меняющихся в пределах определенной амплитуды, условиях. Чем выше плодовитость популяции или вида, тем, следовательно, к большей интенсивности смертности популяция или вид приспособлены. Плодовитость приспособительно меняется в связи с изменением условий жизни, в первую очередь обеспеченности пищей, являясь таким образом одним из важных регуляционных механизмов, обеспечивающих вместе с другими механизмами изменение темпа воспроизводства популяции в связи с изменением условий жизни (Svärdson, 1949; Никольский, 1950, 1953; Анохина, 1969).
|
|
|
Обзор закономерностей, которым подчиняется связь плодовитости, качества половых продуктов и соотношение полов в популяции с обеспеченностью пищей опубликован Фонтеном и Оливеро (Fontaine et Olivereau, 1962). По характеру изменений плодовитости популяции и вида можно выявить ряд сторон их взаимосвязей со средой - интенсивность смертности, обеспеченность пищей и некоторые др. Изменения плодовитости во многих случаях могут быть использованы и для оценки состояния популяции, и как один из показателей для прогноза урожая.
Как было показано выше, колебания плодовитости популяции и вида в целом, автоматически регулируемые изменением обмена веществ при разной обеспеченности пищей, представляют собой важное приспособление, регулирующее интенсивность воспроизводства в меняющихся условиях существования и направленное на приведение численности популяции в соответствие с ее обеспеченностью пищей. Плодовитость и ее изменения - это приспособление, обеспечивающее существование вида как относительной морфобиологической стабильности в меняющихся условиях жизни, в первую очередь обеспеченности пищей и интенсивности смертности.
Автоматическое регулирование плодовитости обеспечивает известную сопряженность уменьшения и увеличения популяции с изменяющимися условиями среды (Никольский, 1950, 1953а, 1960; Beverton, 1953;Шефер, 1957; Наумов и Никольский, 1962, и др.). Естественно, что поскольку это регулирование осуществляется автоматически, а условия жизни меняются и независимо от изменений численности популяций, то реакция популяции, как сказано выше, не всегда обеспечивает нужный эффект в изменяющихся условиях. Существующие в настоящее время в биологии две основных теории по-разному трактуют ход и движущие силы развития живой природы.
|
|
|
По одной теории, источник саморазвития живого заключается в противоречивом единстве организма и среды. Развитие - закономерный процесс. Оно совершается постепенно и прерывисто. Формообразование - приспособительный процесс, протекающий в единстве со средой. Все свойства вида суть приспособления, направленные на его сохранение. Внутривидовые отношения - это также видовое приспособление; они также обеспечивают жизнь вида, его сохранение. Методологической основой этой теории служит диалектический материализм.
По другой теории источником развития живого является внешнее противоречие в виде внутривидовой борьбы между более и менее приспособленными особями. Новое возникает случайно, а не как закономерный приспособительный ответ на изменение условий жизни. Приспособление появляется лишь в результате действия отбора, отсеивающего отдельных, менее приспособленных особей и сохраняющего более приспособленных. Внутривидовые отношения, как правило, не приспособительны и преломляются в виде внешнего противоречия - внутривидовой борьбы. Развитие - постепенный процесс. Вид и другие таксономические категории - условные понятия, введенные человеком. Методологической основой этой теории в различных ее формах служат различные направления позитивизма (Никольский, 1972).
Эти две теории находят отражение и в трактовке биологического значения плодовитости. По одной точке зрения, которую я пытался изложить выше, плодовитость - это видовое приспособление, направленное на сохранение вида, компенсацию смертности от различных причин и увеличение численности вида при повышении его обеспеченности пищей. По изменениям плодовитости можно судить о состоянии популяции и тех условиях, в которых она находится.
По другой точке зрения плодовитость трактуется не как приспособление, компенсирующее смертность, а наоборот, как причина смертности (Лэк, 1957, с. 335 и прим. ред.). По этой второй точке зрения, не чем выше смертность, тем выше плодовитость, а наоборот, чем выше плодовитость, тем выше смертность, т. е. плодовитость не имеет приспособительного значения для сохранения вида. Конечно, в некоторых случаях повышенное скопление икры или свободных эмбрионов на этапе перехода на смешанное питание может приводить к их гибели, но это явление также имеет регуляторное значение, обеспечивая сохранение, а не вымирание вида.
|
|
|
Только в тех случаях, когда условия, в которых оказывается популяция, выходят за пределы видовых адаптации, иногда внутривидовые отношения могут оказаться одной из причин гибели популяции, но это крайне редкое явление, не имеющее эволюционного значения.
В основе второй точки зрения лежат представления Дарвина о том, что число рожденных всегда больше того, которое может прокормиться, и это создает постоянную перенаселенность водоемов молодью, обеспечивает обострение "внутривидовой борьбы и приводит к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных, т. е. чем выше плодовитость, тем интенсивнее внутривидовая борьба - тем выше смертность.
На этих взглядах основаны и представления Чепмана (Chapman, 1928) о "биотическом потенциале" и "сопротивлении среды". Биотический потенциал выше у того вида, у которого плодовитость больше, причем вид не имеет приспособлений к регуляции темпа продуцирования. Увеличение численности вида ограничивается только условиями жизни - "сопротивлением среды", приводящей к обострению внутривидовой борьбы. Плодовитость, по Чепману, - это не приспособление, обеспечивающее сохранение вида. Плодовитость, вызывая обострение внутривидовой борьбы и выживание более приспособленных измененных особей путем дивергенции, приводит к уничтожению старого вида и созданию нового.
Выше я пытался показать, что вторая точка зрения, рассматривающая плодовитость как свойство, вызывающее повышение смертности, неверна, факты говорят против нее. Как хотя бы объяснить с этих позиций тот факт, что плодовитость закономерно меняется в связи с изменениями обеспеченности пищей, а тем самым меняется и темп воспроизводства популяции?
Ведь если эта точка зрения правильна, то это значит, что темп эволюции менее плодовитых рыб медленнее, чем более плодовитых, так как гибель менее приспособленных и выживание более приспособленных в результате внутривидовой борьбы и отбора у более плодовитых происходят интенсивнее, чем у менее плодовитых. Это значило бы, что эволюция менее плодовитых лососевых идет медленнее, чем более плодовитых тресковых, что горчак эволюционирует медленнее, чем сазан, а атлантическая сельдь медленнее тихоокеанской. В действительности это не так.
|
|
|
Точка зрения, рассматривающая плодовитость как причину смертности, дезориентирует и при решении ряда таких практических задач, как использование плодовитости в качестве показателя состояния популяции и ряда других. Только трактовка плодовитости как видового приспособления, базирующаяся на общем положении о приспособительности всех видовых признаков и свойств организмов, дает нам знание закономерностей, позволяющих правильно прогнозировать ход этого процесса и управлять его течением.
Таким образом, основные закономерности, которым подчиняются изменения в плодовитости и качестве половых продуктов, сводятся к следующему.
1. По мере роста рыбы до определенного возраста плодовитость возрастает, а у старых особей начинает снижаться. Сначала уменьшается относительная плодовитость, а затем иногда и абсолютная. Наиболее относительно плодовитыми обычно бывают младшие возрастные группы. Старые особи иногда нерестуют не каждый год.
В пределах одной популяции быстрее растущие и раньше созревающие особи обычно и раньше начинают стареть и умирать.
2. Как абсолютная, так и относительная плодовитость часто снижаются у тех размерных классов или возрастных групп, численность которых наибольшая. Это имеет место у тех видов, у которых наблюдаются различия в составе пищи у разных размерных групп.
3. Основной способ регуляции плодовитости при изменении обеспеченности пищей связан с тем, что у быстрее растущих и более жирных рыб икринок оказывается больше. Механизм этого связан или с созреванием дополнительных овоцитов, или, наоборот, в условиях голодания - с резорбцией части овоцитов.
Увеличение популяционной плодовитости достигается также и путем созревания в более молодом возрасте быстрее растущих рыб.
4. В условиях низкой обеспеченности пищей при высоком прессе хищников иногда могут образоваться карликовые, рано созревающие формы, обладающие высокой воспроизводительной способностью.
5. У популяций одного и того же вида и у близких видов формы высоких широт обычно оказываются менее плодовитыми, чем формы низких широт. Это в первую очередь связано с большим прессом хищников в низких широтах.
6. Разные популяции одного и того же вида, приспособившиеся к жизни в разных экологических условиях, различаются по своей плодовитости. Проходные формы обычно плодовитее жилых. Летне- и осенненерестующие формы плодовитее весенненерестующих; глубинные формы менее плодовиты, чем прибрежные.
|
|
|
7. Механизм регуляции плодовитости осуществляется автоматически через изменение обмена веществ, реагирующего на изменение обеспеченности пищей. Изменение плодовитости достигается через изменение роста, а тем самым изменения размеров особи одного и того же возраста, изменения числа икринок вследствие изменения их размеров или увеличения относительной величины яичников, а также путем порционности развития икры.
8. Увеличение плодовитости популяции при улучшении обеспеченности пищей достигается путем более раннего полового созревания, увеличения индивидуальной плодовитости у более жирных особей, сокращения промежутков между отдельными икрометаниями.
9. Качество половых продуктов, в первую очередь запас желтка в икре, оказывается различным как у рыб разного возраста, так и у рыб, находящихся в условиях разной обеспеченности пищей, и у разных популяций одного и того же вида.
10. Ход нереста есть также одно из приспособлений, связанных с динамикой стада рыб. Календарные сроки и места размножения - это приспособление к защите от хищников и к обеспечению молоди необходимой пищей. Время нереста в течение суток обычно обеспечивает определенную защищенность как родительского стада, так и выметанной икры от врагов.
11. Различия в качестве половых продуктов особей, размножающихся в начале, середине и конце периода нереста, обеспечивают популяции необходимый темп воспроизводства. Процесс и эффективность размножения меняется в связи с изменением численности и структуры популяции.
12. Растянутость нереста и порционность икрометания связаны с более длительным вегетационным сезоном и, следовательно, более длительными сроками обеспечения личинок пищей. Порционность икрометания служит также приспособлением к размножению в лабильных условиях выживания икры.
|
|
|
