 |
Биологические принципы построения прогноза динамики стада рыб
|
|
|
|
Долгосрочный промысловый прогноз ставит своей задачей давать рыбной промышленности сведения о качественной и количественной характеристике сырьевой базы как на ближайший год, так и в перспективе. Какие элементы должен включать долгосрочный промысловый прогноз? Это в первую очередь: 1) максимальная допустимая величина вылова каждого вида рыб; 2) размерный и возрастной состав нерестового стада; 3) половая структура нерестового стада; 4) качественная характеристика (масса, жирность, упитанность) рыб каждой возрастной группы. Таким образом, в идеале рыбная промышленность по всем указанным пунктам должна иметь на каждый год информацию, позволяющую планировать свою работу на ближайший год и на будущее. На основе прогноза рыбная промышленность должна иметь возможность планировать не только общую величину выхода продукции, но и ее сортность.
Естественно, что прогноз на ближайший год будет точнее, чем на близкую перспективу, а прогноз на близкую перспективу (2-3 года) будет точнее прогноза на дальнюю перспективу, но во всех случаях мы должны указывать промышленности и величину возможной ошибки прогноза.
Долгосрочный прогноз можно подразделить на оперативный прогноз на следующий год и, так сказать, фундаментальный прогноз, который строится и на следующий год, и на перспективу.
Основные принципы оперативного прогноза были сформулированы мной в 1950 г. (Никольский, 1950). Этот прогноз дает лишь возможную относительную величину вылова по отношению к вылову предыдущего года и применим в случаях, когда регуляторные механизмы популяции "работают" в соответствии с изменениями условий жизни. Для осуществления этого прогноза, кроме статистических данных (величина общих уловов и уловов на усилие), данных о возрастном составе нерестового стада за ближайшие прошлые годы, необходимо знать возрастной состав пополнения за ряд лет, темп роста рыб в поколениях и кормовую базу до начала сезона нагула. При этом схема прогноза мыслится в следующем виде. Возможный вылов может быть определен равным прошлогоднему при наличии следующих условий:
|
|
|
1) если темп роста особей близок к среднему максимальному, при котором обеспечивается максимальная продуктивность популяции, и изменчивость роста в пределах каждой возрастной группы незначительная;
2) если возраст половой зрелости обычно не выше среднего для данной популяции, значительная часть особей созревает в минимальном возрасте половой зрелости, свойственном данной популяции, возрастной ряд впервые созревающих рыб не очень растянут;
3) если уловы, как общие, так и на рыболовное усилие, остаются из года в год относительно стабильными при постоянной (не уменьшающейся) интенсивности рыболовства;
4) если кормовая база, учтенная до начала периода нагула, близка к таковой за прошлые годы.
Если же:
1) темп роста высокий и он не меняется в связи с изменениями численности стада;
2) половая зрелость ранняя, и возрастной ряд впервые созревающих особей сжат;
3) уловы, как общие, так и на рыболовное усилие, при стабильной или повышающейся интенсивности рыболовства падают;
4) кормовая база высокая, - то уловы должны быть снижены, а в некоторых случаях введен временный запрет промысла.
Наконец, если:
1) темп роста замедляется;
2) возраст полового созревания сдвигается на более старшие возрасты, и возрастной ряд впервые созревающих особей растягивается;
3) уловы стабильны или возрастают (как общие, так и на рыболовное усилие);
4) кормовая база до начала сезона нагула близка к таковой за предыдущие годы, а во время сезона нагула интенсивно выедается, - то воз1 можно повышение величины вылова по сравнению с выловом за предыдущие годы. В последнем случае особенно важен контроль за состоянием кормовой базы, интенсивностью ее выедания и наличием других видов рыб и других организмов, потребляющих те же корма, что и рассматриваемый вид.
|
|
|
Понятно, что изложенное - это грубая схема, которая должна быть соответственно дополнена и изменена применительно к отдельным видам. В изложенном виде она наиболее применима к донным и придонным рыбам со сравнительно незначительными колебаниями урожайности по годам. В отношении рыб со значительными колебаниями урожайности поколений необходим учет мощности отдельных поколений и их влияния на биологические показатели смежных поколений. Однако, как показывает опыт, во многих случаях (Тюрин, 1963) эта схема прогноза позволяет с практически достаточной точностью ориентировать промышленность на возможную величину вылова и необходимые изменения интенсивности рыболовства.
Рыбная промышленность нуждается в более надежных, более детальных и заблаговременных прогнозах. Этим задачам должен отвечать фундаментальный прогноз, на рассмотрении которого мы и остановимся.
В основу построения прогноза я считаю необходимым положить приведенную выше блок-схему (см. рис. 105), которая, по-моему, правильно (конечно, схематически) отражает систему связей, определяющих динамику популяции промысловых рыб и других животных организмов. Прогноз должен быть основан на знании количественно-качественных взаимосвязей между родительским стадом и потомством, определяющихся в общем виде рассмотренной выше зависимостью.
Информация, которая должна быть специфичной в отношении каждого вида рыб и сообщаться стационарными наблюдательными точками и судами, дает характеристику количественного и качественного состояния родительского нерестового стада. Полученные данные обрабатываются по заранее установленной эмпирической системе графиков, выражающих отношение количество родителей - количество потомства с последующей поправкой на качество родителей, их плодовитость и качество половых продуктов и на состояние кормовой базы личинок на ранних стадиях развития. По большинству видов уже на основании этих данных можно давать промышленности первый ориентировочный прогноз. Этот прогноз составляется в первую очередь на основе графика, отражающего зависимость количества потомства от плодовитости нерестового стада. Схематически этот график представлен на рис. 95.
|
|
|
В пределах оптимальных соотношений (отрезок кривой А Б) количественная связь родители - потомство выражена хорошо, и разброс эмпирических точек обычно невелик. Поэтому и прогнозы, приходящиеся на случаи, так сказать, оптимальных величин родительского стада, будут более точными. Сложнее обстоит дело с теми точками, которые приходятся на начальную (отрезок кривой ВА) и конечную часть (отрезок БГ) кривой. Здесь корреляция между величиной и качеством родительского стада - качеством и числом отложенных родительским стадом икринок и количеством потомства оказывается выраженной значительно слабее и разброс эмпирических точек много больше, чем в средней части кривой.
Кроме того, есть некоторое количество точек (точки Д - И на схеме), которые выпадают за пределы типичных границ отклонений. Эти точки (см. выше) - результат нарушений воспроизводства в результате воздействия случайных внешних факторов (или градиентов факторов), к которым популяция не приспособлена. Естественно, что у разных видов и в разных частях ареала вида процент таких отклоняющихся точек будет различным. Однако в условиях не изменяемого человеком режима воспроизводства даже у рыб со значительными флюктуациями (например, хамса) количество таких отклоняющихся точек не превышает 20%, обычно же их меньше.
Конечно, "кривая воспроизводства" отражает типичную картину соотношения величины родительского стада и потомства и "для предсказания конкретных возможных годовых уловов средние значения, снятые с кривых воспроизводства, следует откорректировать, учитывая, если это возможно, существование известных связей между измеряемыми факторами среды и воспроизводства" (Риккер, 1971).
Получение качественно-количественной характеристики нерестового стада требует анализа многочисленных данных, на получение которых необходима затрата очень большого труда. Для ускорения и сокращения затраты сил важно максимально механизировать получение этих данных, и имеющиеся опыты показывают, что большинство звеньев процесса обработки полученных данных может быть механизировано.
|
|
|
К сожалению, в этом отношении у нас делается еще крайне мало и практически инженерная мысль над этими вопросами не работает.
М. В. Мина (1965) использовал регистрирующий микрофотометр МФ-4 для определения возраста трески по отолитам. Это позволяет значительно усовершенствовать процесс обработки и сделать само определение более точным и объективным. К сожалению, подобного рода примеров даже "малой механизации" у нас еще немного и нам крайне необходимо интенсивно думать в этом направлении.
У рыб со значительными колебаниями урожайности (сельди, анчоусы, тресковые и др.) первая корректировка прогноза, построенного на основе отношения родительское стадо - потомство, осуществляется по количеству кормового планктона в местах выкорма личинок в определенное время, когда личинки находятся на этапе смешанного питания и непосредственно следующих за ним этапах (Лисивненко, 1960; Павловская, 1963). Эта корректировка проводится путем проверки полученных ранее данных на основе анализа кривой соотношения кормового планктона и численности поколения (см. схему) с включением поправки на качества поколения по данным о размерах выклюнувшихся личинок, их изменчивости и величине сухой массы желтка (Лисивненко, 1961; Blaxter a. Hempel, 1963).
Для трески, пикши и других рыб, личинки которых проходят пелагическую стадию, следующая корректировка осуществляется путем "личиночных съемок", дающих характеристику выживания на первых этапах онтогенеза, особенно на этапе перехода на внешнее питание.
У рыб с относительно незначительными флюктуациями (осетровые, лососи, ряд видов карповых) корректировка должна осуществляться не по обеспеченности личинок пищей, а по величине ската молоди (осетровые, дальневосточные лососи) или по уловам молоди за час траления на местах нагула (осетровые, полупроходные карповые, некоторые камбалы и др.). В отношении некоторых видов рыб, например трески, бывает целесообразно включать в схему прогноза как оценку кормовых условий молоди, так и данные количественного учета сеголетков на этапах после периода наибольшей смертности.
Откорректированные таким образом величины должны уже достаточно точно характеризовать величину данного годового класса. Дальнейшая работа связана с прогнозом хода роста и полового созревания пополнения. Здесь важным показателем для прогноза роста должна быть биомасса кормовой базы, учтенная отдельно для соответствующих возрастных групп. Естественно, что раздельный учет кормовой базы каждой возрастной группы необходим тогда, когда имеется значительная возрастная изменчивость в питании.
|
|
|
Знать степень совпадения спектров питания рыб, принадлежащих к смежным поколениям, очень важно для прогноза роста и полового созревания, так как смежные поколения могут оказывать очень большое взаимное влияние на рост особей, их слагающих, через изменение обеспеченности пищей в случае питания сходными объектами. К сожалению, до последнего времени взаимное влияние смежных поколений на их рост, как правило, недоучитывалось. Это приводило нередко к серьезным ошибкам в прогнозе срока вступления пополнения в нерестовое стадо. Прогноз взвешенного в возможном вылове возрастного состава пополнения - это очень важная часть прогноза, а в отношении видов рыб, не имеющих остатка, и его завершающая часть.
Прогнозы изменений численности и структуры остатка достаточно хорошо разработаны в нашей литературе. Прогноз основывается на учете закономерностей, которым подчиняются изменения возрастного состава стада. В основу расчетов может быть взят принцип модели, разработанный еще А. Н. Державиным (1922) и усовершенствованный Н. Л. Чугуновым (1961), Г. Н. Монастырским (1940, 1952) и Г. В. Никольским (1961, 1963). Как показывает опыт, подобные модели с дискретным временем (один год) хорошо программируются и позволяют использовать для расчетов электронные счетные устройства. Однако при расчете величины и структуры остатка, кроме темпа линейного и весового роста половозрелых особей, необходимо принимать во внимание (раньше это обычно забывалось) изменение естественной продолжительности жизни в связи с изменением возраста полового созревания и закономерности процесса старения. Кроме того, в некоторых случаях, например для аркто-норвежскойтрески, приходится учитывать разницу в распределении повторно нерестующих рыб разного размера (Никольский, 1968).
Таковы, как мне представляется, биологические основы схемы построения долгосрочного прогноза. Конечно, я отнюдь не претендую на авторство этой схемы. В ней я попытался синтезировать опыт, накопленный как в отечественной, так и в зарубежной ихтиологии. Кроме того, я попытался учесть опыт построения биологических прогнозов в других областях хозяйства, главным образом методики прогноза численности вредителей сельскохозяйственных культур и численности пушных зверей. К сожалению, методика прогноза в отношении вредителей и пушных зверей заставляет желать много лучшего, и оттуда я смог позаимствовать сравнительно очень немного.
Параллельно с разработкой биологического прогноза, основанного на изложенных выше теоретических представлениях, следует составлять прогноз гидрологических условий, т. е. так называемый фоновый прогноз. Задача фонового гидрологического прогноза состоит в том, чтобы:
1) дать характеристику условий жизни популяций на ближайшие годы;
2) выявить те факторы или градиенты факторов, которые могут вызывать массовую гибель рыб, главным образом молоди, или резко изменять условия жизни популяции;
3) на основе сопоставления хода гидрометеорологических явлений и динамики уловов помочь выявить общую тенденцию в динамике численности и биомассы популяции.
Современная рыбохозяйственная биологическая наука уже удовлетворительно владеет методикой составления оперативных прогнозов, и задача заключается в адаптировании общей схемы к специфике динамики популяций отдельных видов и обеспечении сбора необходимого количества материала должного качества. Что же касается фундаментальных прогнозов, то здесь по ряду звеньев необходима еще довольно солидная исследовательская работа. Мне представляется, что наиболее нуждаются в доработке такие разделы, как формы связей родительского стада и потомства, вопросы возрастной генетики, ряд вопросов проблемы старения и др. Особое внимание должно быть уделено механизации сбора и обработки полученных данных. В дальнейшем служба долгосрочных прогнозов должна быть самостоятельной (организационно), находиться в подчинении управления планирования и регулирования рыболовства (это безусловно должно быть единое управление). Конечно, работа этой службы будет нуждаться в консультативной помощи научных работников. Однако техника прогнозирования во всех звеньях должна быть разработана так, чтобы составление прогноза не требовало повседневного участия научных работников, а могло осуществляться техническим персоналом. Превращение службы долгосрочных прогнозов в механизированную инженерную службу, работающую по точной программе с надежными методами и широким использованием вычислительной техники, необходимо для рыбной промышленности уже сегодня, и над ее решением необходимо интенсивно работать. Естественно, что эта служба будет иметь свою специфику применительно к отдельным бассейнам и объектам промысла.
Заключение
В разработке теории долгосрочного фундаментального прогноза сталкиваются три тенденции: стремление строить прогноз на основании гидрологических данных, пользуясь их корреляцией с величиной уловов или только на основании анализа уловов, как общих, так и на рыболовное усилие. В первом и втором случаях обычно полностью игнорируется состояние стада рыбы, недоучитывается биологическая специфика явления. Третья точка зрения в основу прогноза кладет биологические показатели исследуемого стада рыбы и по их изменениям выявляет изменения численности и биомассы стада. Конечно, при этом используются статистика уловов и гидрологические данные, но как фоновый показатель, а не как единственная основа для построения прогноза.
Изложенное выше можно кратко резюмировать следующим образом.
1. Служба прогнозов в рыбной промышленности налажена еще далеко не удовлетворительно; вместе с тем на составление долгосрочных прогнозов расходуется много сил и средств. Для рыбной промышленности необходимы оценка состояния сырьевой базы водоемов в настоящее время и прогнозов ее дальнейших изменений.
2. Наиболее распространенным методом учета абсолютной численности в водоеме является "метод площадей", различные модификации которого применяются в отношении разных видов рыб (восстановление величины нерестового стада по количеству выметанной икры, по траловым ловам, по лову кошельковым орудием и др.). В последнее время учет орудиями лова сочетается с анализом наблюдения гидроакустических приборов и данными подводного телевидения.
3. Для определения численности мигрирующих рыб используются учет при помощи периодического облова движущихся стай и визуальные или автоматические просчеты рыб, проходящих через специально устанавливаемые заграждения. Применяется также периодическая киносъемка рыб, проходящих через положенные на дне белые панели.
4. В отношении некоторых видов рыб успешные результаты может дать оценка численности стада путем мечения и последующего учета возвращенных меток. Однако при использовании метода мечения необходимо учитывать возможные погрешности, например изменения поведения меченых рыб по сравнению с немечеными, разную потерю меток рыбами, находящимися в разном биологическом состоянии, и т. д.
В некоторых случаях оценка численности кормящихся стад возможна по учету интенсивности выедания рыбами кормов.
5. Методы оценки относительной численности стада могут быть объединены в две группы: а) учет на основе динамики общих уловов и уловов на рыболовное усилие; б) учет на основе анализа уловов и динамики возрастного состава стада. Путем анализа общих уловов и особенно уловов на рыболовное усилие часто удается составить четкое представление о направленности изменений численности стад промысловых рыб. Это же, но обычно более точно, удается получить на основе подсчета численности отдельных поколений в уловах.
6. Определение абсолютной и относительной численности стада промысловой рыбы осуществляется в значительной мере эмпирически. Для составления же прогноза динамики стада необходима теория. Чем совершеннее теория, тем точнее составляемый - на основе этой теории прогноз. Современные методы прогнозов могут быть основаны на: 1) анализе статистики уловов; 2) анализе корреляций между ходом гидрологических процессов и динамики стада рыбы (уловов); 3) учете мощности отдельных поколений и анализе закономерностей соотношения пополнения и остатка.
7. Использование рыболовной статистики - сведений как об общих уловах, так и об уловах на рыболовное усилие - является необходимым элементом при составлении любого прогноза, но одной статистики уловов для промысловых прогнозов недостаточно, это приводит к большим ошибкам при прогнозировании.
8. Анализ гидрологических условий - безусловно необходимый элемент при составлении каждого прогноза динамики стада рыбы. Он позволяет построить так называемый фоновый прогноз, который необходим для общей ориентировки при составлении промыслового прогноза. Составленные только по гидрологическим данным промысловые прогнозы не могут быть надежными и приводят к серьезным ошибкам.
9. Прогнозы, основанные на учете мощности отдельных поколений, росте рыб и анализе структуры остатка, удовлетворительно оправдываются в отношении ряда видов рыб. Несомненно, что в дальнейшем элементы этой методики будут использованы при составлении долгосрочных прогнозов.
10. Современный прогноз численности и биомассы стада рыб должен дать промышленности сведения о максимально допустимой величине вылова каждого вида, размерном, возрастном и половом составе нерестового стада, качественной характеристике рыб. На основе прогноза рыбная промышленность должна иметь возможность планировать не только общую величину вылова, но и его сортность.
11. Долгосрочный прогноз мы подразделяем на оперативный, дающий сведения об относительной возможной величине вылова (больше или меньше по отношению к предыдущему году), и фундаментальный прогноз, который должен давать гарантированные от ошибок прогнозы на ближайшие годы и ориентировочные прогнозы на перспективу.
12. В основу оперативного прогноза должны быть положены данные о темпе роста, возрастной структуре пополнения и о соотношении пополнения и остатка. Важное значение при составлении оперативного прогноза имеет характеристика кормовой базы.
13. Фундаментальный прогноз строится согласно приведенной на рис. 105 блок-схеме. В основу берутся данные о соотношении родительского стада и потомства, которые корректируются на основе качественных показателей нерестового стада и кормовой базы личинок на этапе смешанного питания, а также учета личинок, перешедших полностью на внешний корм.
Дальнейший учет проводится уже на тех стадиях, когда естественная смертность сильно снижается, и получаемые данные могут количественно характеризовать поколение данного года.
14. Структура пополнения при составлении фундаментального прогноза выясняется путем анализа роста особей в поколениях с учетом взаимного влияния смежных поколений. При этом очень важно знать состояние кормовой базы для каждого поколения отдельно. Прогноз изменений численности и структуры остатка ведется по схеме, принятой в нашей науке (Державин, Чугунов, Монастырский, Никольский) и включающей анализ роста, периодики размножения и продолжительности жизни.
15. При составлении фундаментального прогноза должен использоваться и фоновый прогноз, задача которого - дать характеристику будущих условий жизни популяций, выявить возможные летальные величины отдельных факторов, помочь выявить общую тенденцию в динамике стада промысловых рыб.
16. Необходима организация специальной службы прогнозов, которая работала бы по четкой схеме. Основная масса процессов должна быть механизирована и выполняться техническим персоналом при консультации научных работников. Значительное место в службе прогнозов должны занимать счетно-решающие устройства, обеспечивающие быструю и надежную переработку поступающих сведений.
|
|
|
