Понятие продуктивности экосистем позволяет сделать существенные выводы о пределах возможностей хозяйственной деятельности человека, в частности сельского хозяйства.

1. Чистая первичная продукция, а значит и максимальная урожайность с/х культур ограничена коэффициентом полезного действия фотосинтеза в данной природной географической зоне (при этом К.П.Д. фотосинтеза колеблется от 12% до 0,02%) повысить который невозможно.

2. Суммарная масса производства пищевого животного белка не может быть выше производства растительных пищевых продуктов, как бы ни развивалась и ни совершенствовалась биотехнология.

3. Возможности биосферы Земли обеспечить питанием растущее численно человечество ограничены естественными природными непреодолимыми факторами.

Существует принципиальная разница в поведении энергии и вещества в экосистеме. Вещество циркулирует в системе: элементы и вещества, входящие в состав живого, имеют свои циклы, свои круговоро­ты. Энергия, однажды использованная экосистемой, превраща­ется в тепло и утрачивается для системы.

Приспособленность всех живых организмов экосистемы выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим компонентам экосистемы и зависит от замкнутости круговорота веществ, осуществляемого ими же. Участие всех организмов экосистемы в едином круговороте веществ заставляет их приспосабливаться к совместному существованию и объединяет их в систему – биоценоз. Биоценоз является подсистемой экосистемы. Приспособленность к совместному существованию выражается в формировании комплекса связей и взаимоотношений между организмами.

Основные биоценотические связи

1. Трофические связи возникают, когда один вид питается мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности или живыми особями другого вида.

2. Топические связи характеризуют любое физическое или химическое изменение условий существования одного вида в результате жизнедеятельности другого.

3. Форические связи отражают участие одного вида в распространении другого.

4. Фабрические связи проявляются, когда один вид использует для создания своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида.

Основные биоценотические отношения

Нейтрализм - форма отношений, при которых сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни отрицательных, ни положительных последствий.

Отношения типа "хищник - жертва", "паразит - хозяин" отражают прямые двусторонние пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого - положительные последствия.

Конкуренция - взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями. Формы конкурентного взаимодействия разнообразны: от мирного соревнования до прямой физической борьбы. Однако при любой форме конкуренция отрицательно сказывается на обоих видах. В конечном итоге один из конкурентов вытесняет другого, так как даже у очень близких видов экологические спектры никогда не совпадают полностью. Тот вид, который в данной обстановке имеет хотя бы небольшое преимущество, оказывается победителем в конкурентной борьбе. Другим результатом конкуренции может быть разделение экологических ниш в ходе эволюции.

Мутуализм - взаимоиспользование, или взаимовыгодные отношения, ярким проявлением которых являются различные типы симбиоза.

Организмы каждого вида, входящего в состав биоценозов в свою очередь представляют собой подсистему биоценоза – популяцию. Таким об­разом, популяция, биоценоз, экосистема располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. В основе объединения организмов одного вида в популяцию лежат мутуалистические и конкурентные отношения.

Роль этих отношений в пределах вида - предмет специального раздела - экологии популяций.

ПОПУЛЯЦИЯ - это группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между со­бой и совместно населяющих общую территорию. Чем сложнее рассечен ареал обитания вида, тем больше возможностей для обособления популяции. Степень обособленности со­седних популяций вида различна. В некоторых случаях они разделены территорией, не при­годной для обитания и тогда четко локализованы в пространстве (например, рыбы в изоли­рованных водоемах). В других, непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении. Вычленять границы популяций можно только условно, по плотности засе­ления. Главным критерием популяции является возможность беспрепятственного скрещивания. К основным характеристикам популяций относят численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост популяции, темп роста. Популяции свойственна определенная структура: распределение групп по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, поведенческим и генетическим особенностям, в целом, отражая специфику внутривидовых отношений, как мутуалистиче­ских (взаимополезных), так и конкурентных. Каждая популяция запрограммирована на ши­рокий диапазон естественных изменений среды вплоть до катастрофических. Поддержание определенной численности особей в популяции получило название гомеостаза популяции и является авторегулируемым процессом. Для любой популяции в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг ко­торого происходят колебания. Отклонения от среднего уровня имеют разный размах, но по­сле каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модифицирующие факторы - факторы, вызывающие изменение численности популяции, сами не испытывающие влияния этих изменений. Сюда относятся все абиотические воздей­ствия на организм и их последствия, выраженные в изменении количества и качества кор­мов, количества и активности конкурентов.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания после очередного отклонения от оптимума. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения. Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменение численности популяции.

Природная регуляция численности имеет 2 особенности:

· Регуляторные механизмы действуют в ответ на происшедшее изменение и эффект дос­тигается с некоторым опозданием.

· Регуляция имеет одностороннее действие, направленное на ограничение роста популя­ции. Подъем численности после сильного снижения происходит за счет уменьшения силы действия регуляторов.

Устойчивость экосистем

Система – это совокупность объектов и / или явлений, объединенных единым процессом.

Если процесс, объединяющий компоненты системы, является обратимым, система называется замкнутой.

Если замкнутая система связана с другими системами, обеспечивающими возможность ее обмена с ними веществами и энергией, такая система является замкнутой открытой системой.

Стационарное состояние замкнутых открытых систем – это равновесие двух противоположных процессов: увеличения беспорядка в системе (увеличение энтропии) и соответствующего восстановления упорядоченности (уменьшения энтропии), то есть когда изменение степени упорядоченности системы (энтропии) стремится к 0.

Приток энергии и веществ в любую природную замкнутую открытую систему может быть постоянным только статистически, а, значит, в разные моменты существования системы он может приводить к усилению то одной, то другой стороны обратимого процесса.

Исходя из закона сохранения энергии, любое усиление одного из этих процессов (хоть порядка, хоть беспорядка) выводит систему из стационарного состояния и в конечном итоге ведет к снижению ее упорядоченности.

Сохранение стационарного состояния естественных природных замкнутых открытых систем в постоянно меняющихся условиях обеспечивается тем, что при выходе системы из равновесия и увеличения энтропии (беспорядка) повышается вероятность случайного возникновения новых зон упорядоченности (флуктуаций – неравновесного и неустойчивого распределения энергии внутри системы). За счет этих случайных процессов и происходит эволюция систем в сторону разнообразия форм распределения энергии и повышения их устойчивости к разнообразным случайным воздействиям.

Любая экосистема – это замкнутая открытая система, упорядоченность которой обеспечивается статистически постоянным притоком солнечной энергии, аккумулируемой фотосинтезом. Стационарное состояние экосистемы возможно только при равновесии двух противоположных процессов: создания высокоупорядоченных структур в виде органических веществ и организмов, с одной стороны, и распада этих структур, их обратного преобразования в неорганические вещества неживой природы – с другой.

То есть, условием устойчивости экосистемы является максимальная замкнутость круговорота веществ, когда состав и количество компонентов возвращаемых организмами в неживую природу в единицу времени максимально близок составу и количеству тех же компонентов, потребляемых ими за тот же промежуток времени. Внешним проявлением устойчивости и равновесия экосистемы является постоянство видовой структуры биоценоза (постоянное воспроизводство одних и тех же видов растений, животных и т. д. в тех же количественных соотношениях).

Однако статистически постоянный приток солнечной энергии может и часто непредсказуемо изменяется (погодные изменения, нехарактерные для данного сезона в данной местности). Это может привести к массовой гибели видов, неустойчивых к данным условиям, и последующему нарушению замкнутости круговорота веществ во всей пищевой цепи. Так и происходит, например, на полях при неожиданных заморозках или засухах. Однако, в отличие от агросистем, созданных человеком, в природных экосистемах большая часть подобных погодных колебаний не выводит их из равновесия. Это объясняется тем, например, что в степи (природной экосистеме) произрастает (в отличие от полей) не один, а множество видов трав, обладающих разной степенью устойчивости к разным климатическим факторам. При массовой гибели одного - двух видов и снижении объема круговорота веществ в соответствующих пищевых цепях происходит расширенное воспроизводство других видов трав и увеличение объемов круговорота других пищевых цепей.

Таким образом, максимальная замкнутость круговорота веществ в экосистеме может быть обеспечена только максимальным разнообразием видов живых организмов. В свою очередь разнообразие видов ограничено минимальной численностью популяций, необходимой для ее стабильного воспроизводства и ограниченностью ресурсов экосистемы, ее продуктивностью. Поэтому может иметь место только разнообразие видов, необходимое для устойчивости экосистем в ограниченных пределах изменений условий жизни.

Непредсказуемые климатические изменения, катастрофы (пожары, наводнения и т. п.), вмешательство человека могут быть такой силы, что нарушение замкнутости круговорота веществ не может быть компенсировано сохранившимися или занесенными извне (при полной гибели исходной экосистемы) видами. Массовое размножение этих видов при отсутствии замкнутости круговорота веществ неизбежно приведет к изменению условий их существования в неблагоприятную для них сторону и заставит уступить большую часть ресурсов другим видам. Такая последовательная смена видового состава биоценоза называется сукцессия, и она будет продолжаться до тех пор, пока не установится разнообразие, обеспечивающее максимальную замкнутость круговорота веществ и переход экосистемы к равновесию.

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом — способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается по­стоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энер­гию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядо­ченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддер­живается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно «откачивает из сообщества неупорядоченность». Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравно­весные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим эн­тропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики. Фундаментальные концепции физики, сформулированные в пре­дыдущих лекциях, — это важнейшие из законов природы, имею­щие универсальное значение. Насколько нам известно, из этих физических законов нет исключений и никакие технические изо­бретения не могут их нарушить. Любая искусственная или естест­венная система, не подчиняющаяся этим законам, обречена на гибель. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превра­щениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не унич­тожается (первый закон термодинамики). Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, из­лучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последова­тельности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и син­тез сложных химических соединений. Без переноса энергии, со­провождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни эко­логических систем. Наша цивилизация — лишь одно из замечательных явлений природы, зависящих от постоянного при­тока концентрированной энергии. Если бы, потеряв способность добывать и хранить достаточное количество высококачественной энергии, человеческое общество стало закрытой системой, оно в соответствии со вторым законом термодинамики вскоре утратило бы упорядоченность.

Экология, по сути дела, изучает связь между светом и эколо­гическими системами и способы превращения энергии внутри системы. Таким образом, отношения между растениями - проду­центами и животными - консументами, между хищником и жерт­вой, не говоря уже о численности и видовом составе организмов в каждом местообитании, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рас­сеянные. Особое внимание экологов привлекают вопросы преобра­зования энергии горючего, атомной энергии и других форм кон­центрированной энергии в индустриализованном обществе. Таким образом, все типы экосистем регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми системами, скажем, электромоторами и автомобилями. Различие заключается в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них до­ступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность, а машины приходится чинить и заменять, используя при этом внешнюю энергию. Восхищаясь машинами, мы забываем, что уменьшение энтропии в результате использова­ния машин требует затраты значительных энергетических ре­сурсов.

Самой крупной экосистемой, предельной по размерам и масштабам, является биосфера. Биосферой называют активную оболочку Земли, включающую все живые организмы Земли и находящуюся во взаимодействии с неживой средой (химической и физической) нашей планеты, с которой они составляют единое целое. Биосфера нашей планеты существует 3 млрд. лет, она растет и усложняется наперекор тенденциям холодной энтро­пийной смерти; она несет разумную жизнь и цивилизацию. Биосфера существовала задолго до появления человека и может обойтись без него. Напротив, существование человека невоз­можно без биосферы.

Все остальные экосистемы находятся внутри биосферы и яв­ляются ее подсистемами. Крупная региональная экосистема, ха­рактеризующаяся каким-либо основным типом растительности, называется биомом. Например, биом пустыни или влажного тро­пического леса. Гораздо меньшей системой является популяция, включающая группу особей одного вида, т. е. единого происхо­ждения, занимающая определенный участок. Более сложной системой, чем популяция, является биоценоз, который включа­ет все популяции, занимающие данную территорию. Таким об­разом, популяция, сообщество, биом, биосфера располагаются в иерархическом порядке от малых систем к крупным. Биосфера - это глобальная экосистема планеты, поддерживающая глобальный круговорот веществ.

Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов в более крупные функ­циональные единицы на новых ступенях иерархической лестни­цы возникают новые свойства, отсутствующие на предыдущих ступенях. Эти свойства нельзя предсказать исходя из свойств компонентов, составляющих новый уровень. Этот принцип по­лучил название эмерджентности. Суть его: свойства целого не­возможно свести к сумме свойств его частей. Например, водород и кислород, находящиеся на атомарном уровне, при соединении образуют молекулу воды, обладающую уже совершенно новыми свойствами. Другой пример. Некоторые водоросли и кишечно­полостные образуют систему коралловых рифов. Огромная про­дуктивность и разнообразие коралловых рифов — эмерджентные свойства, характерные только для рифового сообщества, но ни­как не для его компонентов, живущих в воде с низким содержа­нием биогенных элементов.

Деятельность организмов в экосистеме приспосабливает геохи­мическую среду к своим биологическим потребностям. Тот факт, что химический состав атмосферы и сильно забуференная физиче­ская среда Земли резко отличаются от условий на любой другой планете Солнечной системы, позволил сформулировать гипотезу Геи. Согласно этой гипотезе именно живые организмы создали и поддерживают на Земле благоприятные для жизни условия. Скорее всего, зеленые растения и некоторые микроорганиз­мы сыграли основную роль в формировании земной атмосферы с ее высоким содержанием кислорода и низким содержанием углекислого газа. Гипотеза Геи подчеркивает важность изучения и сохранения этих регулирующих механизмов, которые позво­ляют атмосфере приспосабливаться к загрязнениям, обусловлен­ным деятельностью человека.

В биосфере очень важна роль биогеохимических циклов. Биогенные элементы — С, О, N, P, S, СО2, H2О и другие — в отличие от энергии удержива­ются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. В биогеохимических круговоротах следует различать две части, или как бы два среза: 1) резервный фонд — это огром­ная масса движущихся веществ, не связанных с организма­ми; 2) обменный фонд — значительно меньший, но весьма активный, обусловленный прямым обменом биогенным ве­ществом между организмами и их непосредственным окру­жением. Если же рассматривать биосферу в целом, то в ней можно выделить: 1) круговорот газообразных веществ с ре­зервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан) и 2) оса­дочный цикл с резервным фондом в земной коре (в геологи­ческом круговороте). В ходе биогеохимических циклов благодаря жизнедеятельности живых организмов происходит локальное концентрирование и накопление веществ, содержащих определенные элементы, приводящее к формированию месторождений энергетических и сырьевых ресурсов хозяйственной деятельности человека. В течение многих миллионов лет существования жизни живая материя превратила огромное количество солнечной энергии в механическую и химическую, определила состав атмосферы, осадочных пород почвы, гидросферы, неузнаваемо изменила общий облик планеты. Следовательно, можно говорить о неразрывной связи между неорганической и органической материей. Устойчивость стационарного состояния биосферы подчиняется тем же законам, что и устойчивость любой экосистемы. Формирование множества локальных экосистем и глобальной экосистемы планеты – Биосферы, представляло собой всеобъемлющую сукцессию, в ходе которой создавалось разнообразие видов, необходимое для максимально замкнутого круговорота веществ. В результате за относительно короткий (700 млн. лет) срок разнообразие видов достигло современного уровня (около 2 млн. видов). С тех пор отдельные экосистемы Земли и Биосфера в целом не раз переходили от состояния равновесия к сукцессии, при этом нередко происходило вымирание, как отдельных видов, так и более крупных таксономических групп растений и животных. На их место в экологических нишах приходили новые виды, и каждый раз переход Биосферы к равновесию сопровождался восстановлением разнообразия видов на среднем уровне в 2 млн. видов.

Рациональное поведение звеньев трофической цепи определяется не эффективностью добывания пищи, а умеренностью. Поэтому в экосистемах остаются лишь виды, хорошо выполняющие свои биологические функции — живущие и дающие жить другим. Особенности человека как биологического вида в трофических цепях состоят в следующем:

• человек всеяден и может жить то за счет одних, то за счет других звеньев трофической цепи; это снимает с него узду умеренности;

• он может приближать к себе ресурсы с помощью одомаш­нивания растений и животных или привозить их, выходя из-под контроля среды в месте проживания;

• он может уходить из нарушенной им цепи в другую. Это дает человеку чувство свободы, однако, это свобода от не­медленного ответного воздействия и от ответственности перед потомками.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: