Регуляция численности популций в биоценозах

Современная теория динамики численности популяций рассмат­ривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяци-онной динамики: модификацию и регуляцию. Для любой популя-¹ ции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят коле­бания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком. Модификация — это слу­чайные отклонения численности, возникающие в результате дей­ствия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции. Регуляция — это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием со­всем иных факторов, сила действия которых определяется плот­ностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Дейст­вие их, таким образом, одностороннее. К факторам, модифицирую­щим численность популяций, относятся все абиотические воздейст­вия на сами организмы, качество и количество их корма, актив­ность врагов и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и пе­ренаселения занимаемой им территории, как, например, в случае стадных саранчовых. Отрицательное воздействие модифицирую­щих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность по­пуляции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит по­тому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции.

В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и вну­тривидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют быстроту, ответных реакций на изменения численно­сти популяций. В связи с этим среди факторов популяционной ди­намики выделяют инерционные и безынерционные регуляторные механизмы.

Инерционные механизмы зависят главным образом от плотно­сти предыдущих поколений, безынерционные — от плотности текущих генераций. Например, функциональная реакция хищников — безынерционные механизм воздействия на популяцию жертв, так как количество пойманных жертв увеличивается сразу вслед за ростом их численности. Количественная же реакция, связанная с увеличением численности самих хищников, всегда запаздывает, так как для миграции или размножения их нужно обычно зна­чительное время. Часто поэтому естественные враги сильно раз­множаются уже тогда, когда численность их

жертв по каким то

например, наибольшую инерционность имеет деятельность энтомофагов, особенно тех, у кого время генерации больше, чем у жертвы. Менее инерционны болезнетворные микроорганизмы. При высокой плотности популяций насекомых эпизоотии могут «вспы­хивать» очень быстро. При этом играет роль и скученность насе­комых, и их ослабленность в результате начинающегося недо­статка корма.

Внутрипопуляционные регуляторные механизмы тоже отлича­ются по степени инерционности. Конкуренция, каннибализм, изме­нение плодовитости, миграции достигают эффекта в одном поко­лении и мало зависят от плотности предыдущих. Такие же явле­ния, как диапауза, изменение возрастного состава и соотношения полов, усиление полиморфизма, сказываются на численности не текущего, а следующих поколений. Здесь также проявляется эф­фект запаздывания. К этой же группе относятся механизмы сиг­нального действия роста плотности популяции, которое влечет за собой изменения физиологического состояния и поведения живот­ных еще до проявления острых конкурентных отношений, такие, как фазовость насекомых, стресс у млекопитающих и др.

Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процве­тания, по и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути ката­строфического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер. Г. А. Викторов дал схему для иллюстрации действия регулирующих факторов на насекомых. Если темпы роста популяции не очень высоки, то для сдерживания ее численности достаточно деятельности многоядных хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более быстром увеличении численности насеко­мых хищники, не успевая выедать весь прирост, теряют регули­рующую роль. Однако высокая плотность популяции благоприятна для массового размножения специализированных паразитов, ко­торым становится легче находить хозяев. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют регулирующую роль, но повышается вероятность вспышки инфекционных забо­леваний, так как возбудители болезней быстро распространяются при частых контактах особей. Наряду с этим приходят в действие внутрипопуляционные способы поддержания гомеостаза, различ­ные у разных видов. Предельно возможный рост популяции —до полного исчерпывания ресурсов среды и подрыва своего дальней­шего существования. В природных популяциях такие катастрофи­ческие события не происходят из-за множественности регулирую­щих воздействий межвидового и внутривидового характера, вклю­чающихся в разных интервалах плотности. Сложная система связей как бы «страхует» популяцию от превышения границ опти­мальной численности, в данном сообществе. В технике системы с множественным обеспечением называют ультрастабильными. Регу­ляция их осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: отклонения от исходного режима работы вызывают в си­стеме такие изменения, которые вновь возвращают ее к исходному состоянию.

Динамика численности популяций в естественной обстановке — это также автоматически регулируемый процесс, механизмы ста­билизации которого отработаны длительной историей совместного развития видов. В сообществах, искусственно создаваемых чело­веком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны ката­строфические для биоценоза размножения отдельных видов — вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней и т. п.

Природная регуляция численности имеет две особенности. Во-первых, большинство регуляторных механизмов действует в ответ на уже происшедшее изменение численности популяции и регуляторный эффект достигается с некоторым замедлением. Это значит, что полной стабилизации достигнуто быть не может, чис­ленность популяции всегда совершает колебания, синхронные с воздействием модифицирующих факторов, а регулирующие лишь уменьшают размах возможных колебаний. Таким образом, попу­ляциям свойствен тип регуляции, управляемой ошибкой: механиз­мы регуляции срабатывают лишь при выходе численности за опре­деленные пределы.

Во-вторых, регуляция отличается односторонним действием, она способствует лишь активному ограничению роста популяции, тогда как подъем численности после сильного снижения возможен в результате уменьшения силы действия регуляторов.

Разграничение факторов динамики численности организмов на модифицирующие и регулирующие имеет большое практическое значение из-за принципиальных различий их влияния на попу­ляцию.

Изучение модифицирующих факторов важно для выяснения причин колебания численности и их прогнозирования, изучение регуляторных механизмов — для ограничения амплитуды колеба­ния численности и ее максимально возможной стабилизации.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания числен­ности любого вида в природных сообществах исторически обу­словлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отно­шений, к которым приспособлен вид.

Типы динамики численности популяций. Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности.

I. Стабильный т и п — отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков ве­личин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой пло­довитостью, большой продолжительностью жизни, сложной воз­растной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комп­лекс эффективно работающих регуляторных механизмов «держит» такие популяции в определенных пределах плотности. Такова, на­пример, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных.

II. Флюктуирующий тип — колебания происходят з зна­чительном интервале плотностей, различающихся на один-два по­рядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные ме­ханизмы не теряют контроля за численностью популяций, увели­чивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Пре­обладают слабоинерционные меж и внутривидовые взаимодейст­вия. Такой ход численности широко распространен в разных груп­пах животных.

III. Взрывной тип с вспышками массового размноже­ния—прекращение действия модифицирующих факторов не вы­зывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Ди­намика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, раз­реживания, депрессии, восстановления. Для популяций периоди­чески характерны предельно высокий и необычайно низкий уро­вень численности. По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популя­ции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфоло­гических особенностей составляющих ее особен. Такой ход чис­ленности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжи

тельностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саран­човые, вредители леса — усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пи­лильщиков и др.) среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевидных грызунов.

Тип динамики численности — скорее популяционная, но не ви­довая характеристика. Популяции одних и тех же видов в раз­личных условиях могут характеризоваться разным ходом динами­ки численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаи­мосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной сте­пени напряженности. Так, многие виды, которые в природных условиях сдерживались врагами, проявляют склонность к вспыш­кам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен био­логический контроль.

Механизмы динамики численности. Типы популяционной дина­мики численности наиболее хорошо изучены у лесных насекомых, на примере которых выявляется большое многообразие конкрет­ных связей и особенностей видов, влияющих на плотность их по­пуляций.

В лесных сообществах преобладают виды со стабильным хо­дом популяционной динамики. Они питаются практически за счет всех частей деревьев (стволы, корни, побеги, листья, почки, пло­ды, семена), однако при этом не оказывают губительного воздей­ствия на растения. Как правило, такие индифферентные виды от-

жизни, Комплекс их паразитов включает обычно несколько силь­но специализированных видов, эффективно поражающих популя­цию хозяина.

Флюктуирующий тип динамики численности свойствен многим ксилофагам (потребителям коры и древесины): усачам, златкам, короедам. Для них характерно совместное заселение кормовых объектов — ослабление деревьев. Это позволяет быстро снизить устойчивость дерева, но в то же время совместное обитание ксилофагов обостряет конкурентные отношения между ними, что дей­ствует как безынерционный механизм регуляции численности.

Для короедов, поселяющихся первыми на ослабленных деревь­ях, при избыточном запасе питательных веществ (растворимых углеводов и крахмала), развитие лимитируется воздействием за­щитных реакций дерева, таких, например, как смоловыделение у хвойных. Кроме того, еще отсутствуют симбиотические микроор­ганизмы. Сопротивление еще жизнеспособных деревьев может быть сломлено при концентрированном нападении и избыточно высокой плотности вредителя. Другой предел пригодности дерева для ко­роедов—полное отмирание и разрушение луба. Между двумя указанными состояниями дерева для короедов создается оптимум кормовых условий, отмечается максимальная выживаемость всех, фаз развития и наиболее высокие коэффициенты размножения.

Относительную роль различных регуляторных механизмов, определяющих флюктуирующий ход численности лесных насеко­мых, можно проследить на примере большого лиственного корое­да — Ips subelongatus. Этот вредитель лиственницы и частично других пород широко распространен по всей таежной зоне.

Жуки нападают на физиологически ослабленные живые лист­венницы, у которых отсутствует активное защитное смоловыделе­ние. Внедряясь под кору, самцы продуцируют запаховые вещест­ва — феромоны, привлекающие других особей, чем обеспечивает­ся массовость заселения подходящего дерева и его дальнейшее ослабление. Феромоны играют также роль химических регулято­ров внутрипопуляционных отношений — распределения короедов по стволу, своего рода «меткой» территории отдельных гнезд. Жуки, не нашедшие места на данном дереве, переселяются на другие. В дальнейшем внутривидовая конкуренция регулируется самками, которые в зависимости от плотности поселения изменяют длину маточных ходов и количество откладываемых яиц. При воз­растающем недостатке площади часть самцов и самок мигрирует на другие объекты. Личинка короеда за период развития потреб­ляет 0,78 см² луба. Если «кормовые площадки» личинок при вы­сокой плотности поселения становятся меньше этого предела, среди них увеличивается смертность. Таким образом, внутривидо­вая конкуренция регулирует заселенность дерева на всех фазах жизни вредителя: па стадии взрослых жуков она ведет к усиле­нию миграций, па стадии личинок — к гибели части популяции. Показатели размножения остаются высокими на всех этапах флюктуации численности популяции. Естественных врагов данного вредителя молено разделить на пять групп по особенностям их взаимодействия с короедом. 1. Вра­ги, действующие в период лёта короедов: птицы (синицы, дятлы и др.), ктыри, муравьи. Они уничтожают часть популяции, но одновременно и энтомофагов короеда, т. е. других его естествен­ных врагов. Их регуляторная деятельность поэтому слабо эффек­тивна. 2. Хищные насекомые, уничтожающие короеда на всех фа­зах развития под корой (ряд пестрянок, чернотелок, карапузи­ков, хищных мух и клопов). При низкой и средней плотности вре­дителя хищники сдерживают рост его численности, при высокой же плотности короедов — способствуют повышению выживаемо­сти их вследствие ослабления внутривидовой конкуренции. 3. Па­разиты, заражающие только личинок короедов,— бракониды, хальциды. На регуляцию численности воздействуют слабо, так как пораженные личинки погибают лишь в конце жизни и общая смертность их от паразитов составляет несколько процентов. 4. Паразиты, заражающие взрослых жуков,— нематоды, некото­рые перепончатокрылые. Их влияние проявляется в снижении пло­довитости и сокращении -продолжительности жизни жуков, регу­лирующий эффект в целом невысок. 5. Бактериальные и грибные заболевания. Эпизоотии среди короедов возникают лишь при рез­ком ухудшении условий, когда действуют более мощные механиз­мы снижения численности.

Таким образом, в межвидовых отношениях короедов более или менее значительную роль в регуляции их численности имеют лишь хищные насекомые при относительно невысокой численности вре­дителя.

Способность к вспышкам массового размножения свойствен­на относительно немногим видам лесных насекомых. В сибирской тайге у скрытоживущих видов взрывной тип динамики числен­ности характерен для алтайского лиственничного усача, большого черного хвойного усача, лиственничной почковой галлицы и некото­рых других. Среди открытоживущих листогрызущих насекомых способность давать вспышки массового размножения свойственна лишь некоторым видам чешуекрылых и перепончатокрылых (пи­лильщикам, ткачам). Отличительные черты экологии таких ви­дов: высокая выживаемость в сильно изменчивой среде благодаря специальным адаптациям, высокой миграционной активности, вы­сокой и изменчивой плодовитости. У открытоживущих видов часто выявляется эффект группы и фазовая изменчивость.

Один из опаснейших вредителей хвойных пород — сибирский шелкопряд Dendrolimus sibiricus, распространенный от Урала до Тихого океана. Этот вид обладает следующими внутрипопуляци-оннымн механизмами регуляции численности.

В очагах сибирского шелкопряда по фазам вспышки сущест­венно изменяется соотношение полов. Доля самок варьирует от 32 до 76%. При нарастании вспышки доминируют самки, при за­тухании— самцы. В переуплотненных популяциях повышается смертность самок на всех фазах развития, а также отмечается их более высокая миграционная активность из очагов размножения. В фазе максимума численности на периферии очага доля самок составляет до 73%, а в центре—44%.

У сибирского шелкопряда, как и у других видов с вспышками массового размножения, плодовитость изменяется в широких пре­делах. Этот показатель сильно зависит от плотности популяции. При низкой и сверхвысокой численности плодовитость самок сни­жается почти втрое. Наиболее высокая плодовитость наблюдает­ся в фазе нарастания численности (свыше 300 яиц на самку), а затем закономерно снижается под влиянием конкуренции и недо­статка корма в переуплотненных очагах. Изменение соотношения полов и плодовитости можно рассматривать как безынерционные или слабоинерционные механизмы регуляции численности. Их дей­ствие проявляется в течение жизни одного поколения.

Миграционная активность сибирского шелкопряда — также эф­фективный внутрипопуляционный механизм регуляции численно­сти. У этого вида отмечены разные типы массовых перемещений. В период низкой численности пульсирующие миграции перерас­пределяют вредителя на площади лесных массивов, в результате чего формируются резервации — места сохранения вида. В основ­ном это перестойные пихтовые леса на плакорах или склонах юж­ной экспозиции. В начальной фазе вспышки происходит стягива­ние вредителя с больших территорий на ограниченный участок леса с наиболее благоприятными условиями (конденсирующие ми­грации). К концу фазы нарастания численности начинается вылет бабочек из первичных очагов, где к этому времени плотность по­пуляции достигает критических величин. На фазе максимума чис­ленности происходят массовые выселения бабочек и их перемеще­ние воздушными потоками на расстояния' до 100 км. Среди мигрантов преобладают самки с запасом зрелых яиц. В редких слу­чаях отмечаются активные массовые миграции бабочек. При зату­хании очагов сибирского шелкопряда развиваются дисперсионные миграции — рассеивание популяции из очагов размножения в окружающие лесные массивы.

Для сибирского шелкопряда известен также эффект группы— положительное влияние оптимальной плотности, которое проявля­ется в основном у гусениц I—III возрастов и выражается в уско­рении их развития более чем в 2 раза. В регуляцию хода числен­ности вредителя вносит вклад также гетероцикличность — наличие особей с одно- и двухлетним циклом в зависимости от плот­ности популяции.

Повышение плотности очага сильно ускоряет метаболические процессы у членов популяции, что выражается как в ускорении сроков развития, так и в изменении поведения и внешнего вида бабочек и гусениц — появляются особи с темной окраской. В раз­ных фазах цикла массового размножения количество темных ба­бочек в лесах Средней Сибири изменяется от 10 до 80%.

Среди естественных врагов сибирского шелкопряда отмечено более 60 видов. Однако, несмотря на разнообразие, ентомофаги не могут постоянно держать под контролем численность вреди­теля из-за высокой инерционности их количественной реакции. Усложняющий фактор — высокая активность сверхпаразитов. Мно­гие энтомофаги сибирского шелкопряда гораздо менее его устой­чивы к факторам абиотической среды. Например, один из эффек­тивных паразитов яйцеед-теленомус в массе гибнет в холодные зимы. Вот почему вспышки размножения сибирского шелкопря­да часто возникают после холодных малосмежных зим.

При низкой численности сибирского шелкопряда в резерваци­ях за счет естественных врагов-энтомофагов гибнет до 95% яиц, 40% гусениц и 70% куколок. Основными регуляторами при этом являются яйцеед-теленомус и тахина-мазицера. Общие показатели смертности в популяциях достигают более 99%. Это свидетель­ствует о высоких возможностях вредителя переходить к вспышке. Быстрый рост численности может быть обеспечен даже неболь­шим (5—10%) увеличением выживаемости. На фазе нарастания численности поражаемость от энтомофагов падает (яйца — до 50%, гусеницы — до 11%, куколки — до 23). Энтомофаги «не успевают» сдерживать растущую популяцию вредителя. В период кульмина­ции вспышки пресс энтомофагов на популяцию шелкопряда уси­ливается и достигает наибольшего выражения в период, раздра­жения и депрессии численности, когда естественные враги пол­ностью уничтожают избыток особей.

Таким образом, при массовых вспышках размножения лесные насекомые-вредители выходят из-под межвидового контроля и их возврат к стабильной численности происходит в основном в ре­зультате внутрипопуляционных регулирующих механизмов, кото­рые наиболее эффективно действуют лишь при очень высоких уровнях плотности, губительной для лесного насаждения.

Понимание и учет всех этих факторов, определяющих динамику численности лесных вредителей, совершенно необходимы для при­нятия действенной системы мер борьбы с ними и профилактики вспышек, для определения необходимости, сроков, доз и форм применения средств, сдерживающих массовое размножение. С эко­логической точки зрения задача заключается в удержании попу­ляции в зоне депрессии численности.

Понимание механизмов, определяющих движение численности популяций, дает в руки ключ управления ими. Однако эта задача не может решаться трафаретно для разных видов. Во всех слу­чаях необходимо детальное знание экологических особенностей конкретного вида и условий его биотического окружения, а также характер взаимодействия модифицирующих факторов среды.

ЭКОСИСТЕМЫ

⇐ Предыдущая13141516171819202122Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: