Понятие об экосистемах. Учение о биогеоценозах

Сообщества организмов связаны с неорганической средой тес­нейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкрет­ном местообитании запасов неорганических соединений, необходи­мых для поддержания жизнедеятельности населяющих его орга­низмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, де­фекации), так и после их смерти, в результате разложения тру­пов и растительных остатков. Таким образом сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тен­денцию замыкаться в круговорот..

Понятие об экосистемах. Любую совокупность организмов и не­органических компонентов, в которой может осуществляться кру­говорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчерки­вал, что при таком подходе неорганические и органические фак­торы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. А. Тенс­ли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.

Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: про­дуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Консумен­ты — это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество, продуцентов или других консументов и трансформирую­щие его в новые формы. Редуценты живут за счет мертвого орга­нического вещества, переводя его вновь в неорганические соедине­ния. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в тече­ние жизни выделяя в окружающую среду минеральные продук­ты обмена веществ.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в си­стеме и без промежуточного звена — консументов, за счет дея­тельности двух других групп. Однако такие экосистемы встреча­ются скорее как исключения, например на тех участках, где функ­ционируют сообщества, сформированные только из микроорга­низмов. Роль консументов выполняют в природе в основном жи­вотные, их деятельность по поддержанию и ускорению цикличе­ской миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Масштабы экосистемы в природе чрезвычайно различны. Не­одинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же атомов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе де­рева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой вре­менный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.

В подушке лишайников мы найдем все необходимые компо­ненты экосистемы. Продуценты — симбиотические водоросли, осу­ществляющие фотосинтез. В качестве консументов выступают не­которые мелкие членистоногие, питающиеся живыми тканями ли­шайника, а также грибные гифы, по' существу паразитирующие на клетках водорослей. И гифы грибов, и большинство микро­скопических животных, обитающих в лишайниковых подушках (клещи, коллемболы, нематоды, коловратки, простейшие), высту­пают/ и в роли редуцентов. Грибные гифы живут не только за счет жывых, но и за счет погибших клеток водорослей, а мелкие животные-сапрофаги перерабатывают отмершие слоевища, в раз­рушении которых им помогают многочисленные микроорганизмы. Степень замкнутости круговорота в такой системе очень невелика: значительная часть продуктов распада выносится за пределы ли­шайника— вымывается дождевыми водами, осыпается вниз со ствола. Кроме того, часть животных мигрирует в другие место­обитания. Тем не менее часть атомов успевает пройти несколько циклов, включаясь в тела живых организмов и освобождаясь из них, прежде чем покинет данную экосистему.

В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основ­ном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки,, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие эко­системы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, степи на плакорных участ­ках, озера и т. п.). Однако ни одна, даже самая крупная, экоси­стема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Мате­рики интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи получает из космического пространства, а часть отдает в космос.

В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле про­является и в иерархичности соответствующих экосистем. Экосисистемная организация жизни является одним из необходимых усло­вий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и на каждом конкретном участке на ее поверхности небезграничны. Лишь си­стема круговоротов могла придать этим запасам свойство беско­нечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы — древнейшее свойство жизни.

Учение о биогеоценозах. Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был академик В. Н. Сукачев (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» — близкие по сути понятия, но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круго­ворот любого ранга, то «биогеоценоз»—понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова — фитоценозами. Наука о био­геоценозах— биогеоценология — выросла из геоботаники и на­правлена на изучение функционирования экосистем в, конкретных условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера окружения биогеоценоза и составляющих его первич­ных компонентов — горной породы, животных, растений, микроор­ганизмов.

Биогеоценология рассматривает поверхность Земли как сеть соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через ми­грацию веществ, но тем не менее, хотя и в разной степени, авто­номных и специфичных по своим круговоротам. Конкретные свой­ства участка, занятого биогеоценозом, придают ему своеобразие, выделяя из других, исходных по типу.

Обе концепции — экосистем и биогеоценозов — дополняют и обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и окружащей их неорганической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.

ПОТОК ЭНЕРГИИ

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот ве­щества в экосистемах возможны только за счет постоянного при­тока энергии. В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т. е. связаны меж­ду собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены. в сложную сеть. Организмы любого вида являются потенциаль­ной пищей многих других видов. Врагами тлей, например, служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух-сирфид, пауки, насекомоядные птицы и многие другие. За счет дубов в широко­лиственных лесах могут жить несколько сотен форм различных членистоногих, фитонематод, паразитических грибков и т. п. Хищ­ники обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие, кроме животной пищи, способны потреблять в некото­ром количестве и растительную. Таким образом, трофические се­ти в биоценозах очень сложные и создается впечатление, что энер­гия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного ор­ганизма к другому.. На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, на­копленной зелеными растениями, короток. Она может передавать­ся не более чем через 4—6 звеньев ряда, состоящего из последо­вательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в ко­торых можно проследить пути, расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень — это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные, консументы от­носятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм,— к третьему; потребляющие дру­гих плотоядных — соответственно к четвертому и т. д. Таким об­разом, различают консументов первого, второго и третьего поряд­ков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация кон­сументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков. Виды, специализированные на растительной пище, на­пример тли, зайцеобразные, копытные, всегда являются вторым звеном в цепях питания.

Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается, не полностью.

Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в ви­де экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в дру­гие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи, и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12—20% (некото­рые сапрофаги) до 75% и более (плотоядные виды). Ассимили­рованная организмом пища вместе с запасом в ней энергии рас­ходуется двояким образом. Большая часть энергии используется на поддержание рабочих процессов в. клетках, а продукты рас­щепления подлежат удалению из организма в составе экскремен­тов (мочи, пота, выделений различных желез) и углекислого газа, образующегося, при дыхании. Энергетические затраты на поддер­жание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учиты­вая выделение С0₂ организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т. е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела.

Эти отношения сокращенно можно выразить формулой:

 

где Р — рацион консумента, т. е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени, П — продукция, т. е. траты на рост, Д — траты на дыхание, т. е. поддержание обмена веществ за тот же период, и Н — энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Передача энергии в химических реакциях в организме проис­ходит согласно второму закону термодинамики, с потерей части

ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышеч­ных клеток животных, КПД которых очень низок. В конечном ито­ге вся энергия, использованная на метаболизм, переходит в теп­ловую и рассеивается в окружающем пространстве.

Траты на дыхание во много раз больше энергетических за­трат на увеличение массы самого организма. Конкретные соотно­шения зависят от стадии развития и физиологического состояния особей. У молодых траты на рост могут достигать значительных величин, тогда как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на поддержание обмена веществ и созревание по­ловых продуктов. Интенсивность питания снижается с возрастом. Так, ежесуточный рацион карпов массой от 5 до 15 г составляет почти 1/4 от массы их тела, у более крупных особей — от 150 до 450 г — всего 1/10. ^а У Рыб массой 500—800 г —1/16.

Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К) рассчитывают как отношение этих двух величин:

где П—траты на рост, Р — количество пищи, съеденной' за тотже период.

Двупарноиогие многоножки кивсяки в период роста, который продолжается до трех лет, тратят на рост от 6 до 25% съеденной. пищи при усвояемости в среднем 30%. В последующем их масса стабилизируется. Кивсяки живут до 12 лет. В умеренном поясе они активны 4—5 месяцев в году. Особь, масса которой во взрос­лом состоянии 0,5 г, за свою жизнь потребляет 250—300 г опада (80—90 г абсолютно сухой массы). Так как кивсяки многократно линяют, часть усвоенной энергии идет на восстановление покро­вов. Таким образом, отношение съеденного в течение жизни кор­ма к массе взрослого животного составляет 500—600: 1.

У такого гетеротермного животного, как малый суслик, кото­рый активен всего 2—2,5 месяца в году, это соотношение всего около 150: 1. Средний рацион суслика 30 г сухой массы растений (или в среднем 100 г сырой) при массе зверька 200 г и продол­жительности жизни 4 года. Постоянно активным в течение года рыжим полевкам нужно гораздо больше энергии для поддержания жизнедеятельности. Взрослые зверьки массой 20 г съедают в среднем до 4 г сухого корма в день. При продолжительности жиз­ни примерно в 24 месяца затрата кормов на жизнь одной особи составляет примерно 30 кг в сырой массе, что приблизительно в 1500 раз больше массы взрослого животного.

Таким образом, основная часть потребляемой с пищей энергии идет у животных на поддержание их жизнедеятельности и лишь сравнительно небольшая—на построение тела, рост и размноже­ние. Иными словами, большая часть энергии при переходе из од­ного звена пищевой цепи в другое теряется, так как к следующе­му потребителю может поступить лишь та энергия, которая за­ключается в массе поедаемого организма. По грубым подсчетам,

эти потери составляют около 90% при каждом акте передачи энергии через трофическую цепь. Следовательно, если калорий­ность растительного организма 1000 Дж, при полном поедании его травоядным животным в теле последнего останется из этой порции всего 100, в теле хищника — лишь 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю придется только 1 Дж, т. е. 0,1%.

Таким, образом, запас энергии, накопленный зелеными рас­тениями, в цепях питания стремительно иссякает. Поэтому пище­вая цепь включает обычно всего 4—5 звеньев. Потерянная в це­лях питания энергия может быть восполнена только поступлением. новых ее порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговое рота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии; по­стоянного поступления ее извне,в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными, или цепями потребления), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных,— детритными цепями разложения. Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, разбивается далее как бы на два основные русла, поступая к консументам через живые ткани растений или запасы мертвого органического вещества, источником которого также является фотосинтез.

В разных типах экосистем мощность потоков энергии через це­пи выедания и разложения различна: в водных сообществах боль­шая часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным и далее — к хищникам -и значительно меньшая включается в цепи разло­жения. В большинстве экосистем суши противоположное соотно­шение: в лесах, например, более 90% ежегодного прироста расти­тельной массы поступает через опад в детритные цепи.

⇐ Предыдущая14151617181920212223Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: