Биологическая продуктивность экосистем

Первичная и вторичная продукция. Скорость, с которой про­дуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет про­дуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или, сухой; массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — количество вещества, созда­ваемого растениями за единицу времени при данной скорости фо­тосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70% валовой продукции, Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40°/о фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция — это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Прирост за единицу времени массы консументов — это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном итоге за счет чистой первичной продукции сообщества.

В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов спада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания разложения.

Правило пирамид Экосистемы очень разнообразны по относителной скорости создания и расходования как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.

Скорбеть создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества па определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс,, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников. Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76%. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2—6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дож­девых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В со­обществах с господством травянистых форм скорость воспроизвод­ства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41—55%, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарнико­вых полупустынях достигает даже 70—76%. Отношение первичной продукции к биомассе растений опреде­ляет те масштабы выедания растительной массы, которые воз­можны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относи­тельная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызу­ны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70% годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10%. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы жи­вотными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточ­ные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлека­ется в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости вос­создания органического вещества.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях пре­обладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях где передача энергии происходит в основном через связи хищник — жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в це­пях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Из этого правила могут быть и исключения — те редкие случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных. Правило пирамиды чисел было подмечено еще в 1927 г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры кото­рых с -каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Все три правила пирамид — продукции, биомассы и чисел— выражают в конечном итоге энергетические отношения в экосистемах, и если первые два проявляются в сообществах с опре­деленной трофической структурой, то последнее (пирамида про­дукции) имеет универсальный характер.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность коли­чественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практиче­ское значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ — основной источник запасов пи­щи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промышленных жи­вотных, так как животные белки включают целый ряд незамени­мых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности эко­систем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, -необходимо хорошо представ­лять допустимые пределы изъятия растительно) и животной био­массы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктив­ность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методиче­ских трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Примером энергетических соотношений в конк­ретном сообществе могут послужить данные, полученные для экосистем одного из озер (табл. 2). Отношение П/Б отражает ско­рость прироста.

В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность ха­рактерна для фито- и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомас­са бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почти вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь не­намного выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продукция нехищ­ных рыб составляет лишь около 0,5% первичной продукции водое­ма, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значи­тельную часть прироста зоопланктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их про­дукции.

Описание потока энергии, таким образом, является фундамен­том детального биологического анализа для установления зависи­мости конечных, полезных для человека продуктов от функциони­рования всей экологической системы в целом.

Распределение биологической продукции. Важнейшим практи­ческим результатом энергетического подхода к изучению экоси­стем явилось осуществление исследований по Международной био­логической программе, проводившихся учеными разных стран ми­ра начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологиче­ской продуктивности Земли.

Теоретическая возможная скорость создания первичной биоло­гической продукции определяется возможностями фотосинтети­ческого аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10—12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания энергии достигается, например, в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные пе­риоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фито­ценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнеч­ной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая актив­ность растений ограничивается множеством факторов.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост рас­тительной массы достигает в среднем 25 г в день в очень благо­приятных условиях, например в эстуариях рек и в лиманах арид­ных районов, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральным питанием. На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г/м. Таковы жаркие пустыни, где жизнь лимитируется недостатком воды, полярные пустыни, где не хватает тепла, и обширные внутренние пространства океанов с крайним дефицитом питательных веществ. Общая годовая продук­ция сухого органического вещества на Земле составляет 150—200 млрд. т. Около трети его образуется в океанах, около двух третей — на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных орга­низмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

Эффективность связывания растительностью солнечной радиа­ции снижается при недостатке тепла и влаги, при неблагоприят­ных физических и химических свойствах почвы и т. п. Продук­тивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зо­ны. На территории СССР в зонах достаточного увлажнения пер­вичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличе­нием притока тепла и продолжительности вегетационного сезона.. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побе­режье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.

Средний коэффициент использования энергии ФАР для всей территории СССР составляет 0,8%: от 1,8—2,0% на Кавказе до 0,1—0,2% в пустынях Средней Азии. В большинстве восточных районов страны, где менее благоприятны условия увлажнения, этот коэффициент составляет 0,4—0,8%, на европейской террито­рии— 1,0—1,2%. КПД суммарной радиации примерно вдвое ниже.

Для пяти континентов мира средняя продуктивность различа­ется сравнительно мало. Исключением является Южная Амери­ка, на большей части которой условия для развития растительно­сти очень благоприятны (табл. 3).

Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд. га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% от всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть — которой домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек по-, требляет около 0,2% первичной продукции Земли.

Растительная нища обходится для людей энергетически дешевле, чем животная. Сельскохозяйственные площади при рациональном использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большее население Земли, чем существующее. Однако сельскохозяйственное производство нуждается в большой затрате труда и капиталовложениях. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно лишь около 50% потребностей современного населения Земли.

Существующие ограничения, накладываемые масштабами вторичной продуктивности, усиливаются несовершенством социальных систем распределения. Большая часть населения Земли находится, таким образом, в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.

Таким образом, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из осноз-ных задач, стоящих перед человечеством.

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

Любой биоценоз динамичен, в нем постоянно происходит изменение в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: циклические и поступательные.

 

Циклические изменения

 

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов.

Суточные преобразования в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуденные часы замирает. Даже виды с дневной активностью прячутся от жары в норах, в тени саксаула либо на его ветвях (агамы, ящерки). Ночью пустыня оживает. Ночных и сумеречных животных здесь больше, чем дневных. Многие дневные виды летом переходят к ночному образу жизни (большинство змей, науки, чернотелки). Активно действуют жуки-копрофаги, вылетают козодои, домовые сычи, кормятся тушканчики, текконы, хищничают фаланги, скорпионы, лисицы, корса- ки, змеи. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питаний птиц, в лёте и распределении насекомых.и т. п.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. п. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки, диапаузы), переживая неблагоприятный период на стадии яиц и семян, перекочевывая или улетая в другие биотопы или географические районы.

Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.

Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы. В слабой форме они, однако, прослеживаются даже в тропических дождевых лесах, где длительность дня, температура и режим влажности очень мало меняются в течение года.

Многолетняя изменчивость — нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий (климатических флюктуации) или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быгь связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификато-ров, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т. д.

Примером могут служить изменения, происходящие на лугах лесостепной Барабы. Количество осадков, выпадающих в Бара-бинской лесостепи, резко колеблется по годам, и, как правило, ряд засушливых лет чередуются с многолетним периодом обилия осадков. Постепенное понижение уровня почвенно-грунтовых вод в засушливый период 1950—1955 гг. стимулировало проникнове­ние вслед за ними корневых систем глубокоукореняющихся трав, таких как колосняк мохнатый, кермек Гмелина и др. У этих ви­дов отсутствовала реакция на иссушение почвы, но при дальней­шем повышении уровня грунтовых вод они пострадали в первую очередь из-за отмирания затопленных водой корневых окончаний. Засуха особенно сильно сказалась на мезофильных мелкоуко-реняющихся видах — овсянице красной, полевице тонкой, лапчат­ке гусиной и других, а также на гидрофитах — ситнике, вейнике и пр. Они, или гибли, изреживались, или переходили в состояние покоя. Усиливавшееся в засуху засоление почв послужило при­чиной массовой гибели от солевого отравления овсяницы красной. Во влажные годы, когда промачивание почвы привело к ее опрес­нению в верхних слоях, этот вид появился вновь. Высокие темпе­ратуры и усиление аэрации почвы способствовали развитию бактерий-нитрификаторов и накоплению нитратов. Это стимулировало массовое размножение в разнотравье осота полевого, одуванчика, бессарабского и других азотолюбивых видов. Когда энергия ни­трификации вслед за увеличением влажности почв снизилась, эти виды, не выдержав конкуренции со злаками, перешли в угнетен­ное состояние.

Изменения в фитоценозах были усилены при массовом раз­множении в 1953 г. нестадных саранчовых. Прямокрылые съели до 80—90% массы мягколистных злаков: пырея, костра, типчака и др. "У жестколистных колосняка, тростника и других они унич­тожали всходы по мере их появления. В этот год бурно разрос­лось непоедаемое саранчовыми разнотравье, для которого была устранена конкуренция со стороны злаков. Последствия размноже­ния саранчовых сказались и на соотношении злаков в последую­щие два года. В засушливые годы муравьи Lasius niger и Myr-raica scabrinodis заселили, кроме возвышенностей, высохшие на-зинные луга, где начали земляную строительную деятельность, ко­торая повлияла и на условия произрастания растений.

Подобные многолетние изменения в составе ценозов имеют тен­денцию повторяться вслед за периодическими локальными изме­нениями климата, которые связаны с изменением общей циркуля­ции атмосферы, обусловленной, в свою очередь, усилением и ос­лаблением солнечной активности. Вследствие многостепенной за­висимости изменения в сообществах не прямо отражают ритмику космических процессов.

Примером обратимых преобразований фитоценозов, связанных с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, мо­гут быть преобразования в буковом лесу. Взрослые буки с плотно сомкнутыми кронами создают такую густую тень, что в лесу прак­тически отсутствуют подлесок и травяной покров, а сеянцы буков пребывают в угнетенном состоянии и погибают. Когда старые де­ревья достигают предельного возраста и падают, через появив­шиеся «окна» на почву проникает солнечный свет и трогаются в рост молодые буки. Некоторое время древостой характеризу­ется разновозрастностью, пока не выпадут все старые и не вый­дут в первый ярус подросшие молодые буки, после чего вновь устанавливается практически одноярусная структура фитоценоза. Весь цикл занимает около двух с половиной столетий.

Поступательные изменения

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господ­ствующих видов. Причиной подобных смев, могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие,в одном направлении, например возрастающее в результате мелио­рации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков на­селением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упро­щению, структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Так, пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развиваются следующим образом. При умеренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков. Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль. При дальнейшей усиленной пасть­бе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников. Дерновинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти со­вершенно исчезают. На третьей стадии корневищных растений появляются злаки, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: песчаный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммо­фитов, характерных для предыдущего этапа. Таким образом, ковыльно-типчаковая степь сменяется сыпучими песками. Соответ­ственно меняется и характер животного населения.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направ­ленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Причины возникновения сукцессии. Сукцессия (от лат. сукцес- сио —преемственность, наследование) — это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в резуль­тате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызван­ные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Таким образом в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с про­тивоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий ви­дов происходит постепенное формирование более устойчивых ком­бинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примером может служить формирование биоценоза пес­чаной пустыни.

Сыпучие барханные пески Каракумов и других районов Сред­ней Азии сначала полностью лишены растительности и постоянно­го населения животных. Первым на них поселяется многолетний злак аристида, хорошо приспособленный к жизни в условиях по­стоянного переноса песка ветром. Корни у этого растения шнуровидные, и каждый заключен в чехол из сцементированных песчи­нок, что защищает корни от высыхания и механического повреж­дения, если они окажутся на поверхности. Побеги растут верти­кально вверх и образуют дополнительные узлы кущения выше ма­теринского, если песок засыпает растение. За счет аристиды уже могут существовать некоторые насекомые, и поэтому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы рода Eremias. На слегка скрепленных корнями аристиды песках получает возмож­ность поселиться длиннокорневищная песчаная осока. Она успеш­но борется с песком, быстро прорастая сквозь его наносы и про­низывая песок ветвящимися корневищами на глубине 1—5 см. Покров разрежен, так как для обеспечения влагой одного расте­ния нужна значительная площадь. На скрепленных злаками и осо­кой песках поселяются затем кустарники джузгун и белый сак­саул, а также другие, травянистые растения, в основном эфеме­ры: злаки, крестоцветные, мотыльковые, бурачниковые и т. п. Вслед за растительностью появляются растительноядные млеко­питающие: тонкопалый суслик, мохноногий тушканчик, полуденная песчанка. Увеличивается видовое разнообразие насекомых —

кормовой базы ящериц: ушастой и песчаной круглоголовок, сет­чатой ящурки, гекконов.

Появляются птицы — саксаульная сойка, дрофа-красотка, затем змеи и хищные млекопитающие. Закреплен­ные пески Средней Азии отличаются большим видовым богатст­вом и разнообразием жизненных форм растений и животных, так как водный режим их достаточно благоприятен: пески обладают способностью сгущать водяные пары в почве во влагу.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной се­рией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их мож­но наблюдать в пробирках с сенным настоем, где сменяют друг друга разные виды микроорганизмов и простейших, в лужах и прудах, в одной и той же порции листового опада в лесу, где про­исходят закономерные смены сапрофитов и сапрофагов, на ство­лах отмирающих деревьев, в пнях, на кротовинах, выбросах из нор сурков, зарастающих отмелях, выветривающихся скалах, на за­брошенных пашнях, насыпях, на болотах, лугах, в лесах и т. д. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерар­хичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хороню отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сооб­ществ.

Типы сукцессионных смен. Выделяют два основных типа сук-цессионных смен: 1) с участием как автотрофного, так и гетеро­трофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых существует сообщество: в сильно за­грязненных органическими веществами водоемах, в скоплениях разлагающейся растительной массы, в кучках или буртах навоза, компостах, в пещерах с гуано летучих мышей и т. п.

Сукцессии сосменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни ме­стах—на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо ме­няют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера раститель­ности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы —животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно фор­мируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике назы­вают экогенетическими, так как они ведут к преобразованию са­мого местообитания.

В первичных сукцессиях, протекающих на скалах в лесах Ура­ла, различают четыре этапа.

1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, которые сплошь покрывают (каменистую поверхность. Накипные лишайни­ки несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод. Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в основном после смачивания скал дождем или туманом.

2. Преобладание листоватых лишайников, постепенно образую­щих сплошной ковер. Под круговинками лишайников Parmelia з результате действия выделяемых ими кислот и механического со­кращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. Под лишайника­ми в большом количестве обитают мелкие членистоногие: коллем-болы, панцирные клещи сеноеды, личинки комаров-толкунчиков и другие, образуется микрогоризонт, состоящий из их экскре­ментов.

3. Поселения литофильных мхов Hedwigia ciliata и Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов прикрепляются не к камню; а к мелкозему, мощность которого достигает уже 3 см. Под мхами колебания температуры и влажности уже в несколько раз меньше,;, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганиз­мов и увеличивается разнообразие групп животных.

4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного про-, филя постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и рас­тет участие более крупных беспозвоночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.). Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геобота­нике название демутационных. Примером может служить демутация залежей в Абаканских степях, происходящая в четыре основ­ных этапа: 1) преобладание однолетних сорняков — на 1—2-й год после вспашки; 2) господство «крупного бурьяна», преимуществен-' но разных полыней — на 3—4-й год; 3) вытеснение их корневищ­ными злаками (пыреем и др.) и появление большого количества бобовых —начиная с 5-го года; 4) установление господства степ­ных дерновинных злаков с появлением ковыля — на 11—12-й год после вспашки.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраня­ются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего на­селения и прежних связей. Демутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.

Частными вариантами сукцессии являются смены, которые по продолжительности точно совпадают г каким-либо сезоном, а на следующий год начинаются сначала. Эти «сезонные» сукцессии выглядят как обычная фенологическая смена форм, но природа их иная. Например, в планктоне северных морей весной массовое размножение водорослей сменяется волной размножения рачков-калянусов, затем в большом количестве появляются гребневики, а после них — некоторые виды рыб. Эти смены происходят как постепенное развертывание в течение короткого северного лета единой гигантской трофической цепи организмов, так как каждая последующая группа питается за счет предыдущей. Если же в силу неблагоприятной ситуации не возни кает, например, весной массовое размножение фитопланктона, то и все последующие группы будут угнетены, несмотря на благоприятные сочетания любых прочих факторов в период обычного появления группы.

Своеобразный вариант смен представляют поточные, или конвейерные, сукцессии. Они развиваются в подвижной среде: реках, потоках, круговоротах водных масс в океанах. Планктонные сообщества, увлекаемые водой, на разных стадиях развития оказываются в разных географических точках, а в одном и том же регионе постоянны по составу. Такой же конвейерный тип преобразований наблюдается, например, в лесной подстилке. В разных ее подгоризонтах: верхнем рыхлом слое опада, среднем спрессованном «ферментативном» подгоризонте и нижнем, полностью переработанном муллевом слое — существует постоянная значительная разница в многочисленном микронаселении. Но в каждой конкретной порции опада, поступающего сверху, происходит сукцее-сионная смена микроорганизмов, простейших, нематод и мелких членистоногих, обеспечивающая все более глубокое разложение растительных остатков. Опад вместе со всем населением постепенно занимает все более глубокое положение, захораниваясь под новыми поступлениями, а общая стратификация подстилки выглядит неизменной.

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка, 2) миграции на него различных организмов или их зачатков, 3) приживания их на данном участке, 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов, 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при раз:~ работке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота. Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности че

⇐ Предыдущая15161718192021222324Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: