 |
Инстинкт и другие врожденные формы поведения
|
|
|
|
Инстинкт представляет собой генетически детерминированный комплекс фиксированных действий – «наследственных координаций» по К. Лоренцу, включающих следующие компоненты:
· компетентное состояние особи, готовой к совершению определенного действия. Это состояние определяется нейрофизиологическими и гуморальными факторами. Так, голодное животное готово к поиску пищи (восприимчиво к соответствующим раздражителям); сексуально-восприимчивое -- к поиску партнера;
· ключевой раздражитель (релизер), включающий "врожденное размыкающее устройство" и тем самым, запускающий инстинктивное поведение. Так, у самца корюшки красная окраска брюшка подплывающей рыбы является ключевым раздражителем для оборонительного поведения. В состоянии готовности (компетентности) животное часто само активно ищет ключевые раздражители, а в состоянии особо сильного возбуждения инстинкт может сработать даже "вхолостую", в отсутствие релизера;
· завершающее (консумативное) действие, например, добывание пищи или спаривание с партнером;
· подавляющий раздражитель. Истинкт может не быть реализован, если имеется "мешающий" стимул, переключающий активность особи на другое поведение. Так, самец чайки может прекратить ритуал ухаживания за самкой, если он встретит пищевой раздражитель.
Инстинкт часто образуют сложную иерархическую последовательность, причем завершение первого инстинктивного действия создает предпосылки для следующего действия и др.
Ряд исследователей особо выделяют так называемые социальные инстинкты – врождённые механизмы, позволяющие устанавливать контакты с особями своего вида с помощью сигналов. Репертуар врожденных, генетически обусловленных форм поведения бывает столь консервативен у каждого вида, что по этим признакам виды можно классифицировать, даже если они не отличаются по морфологии. Конрад Лоренц в своих знаменитых работах 30-40х годов ХХ века продемонстрировал этот факт на примере ритуалов брачного поведения у 16 видов уток.
|
|
|
У большинства известных видов животных инстинкт сочетаются с формами поведения, приобретенными в результате обучения (см. подраздел 4.3), жизненного опыта. Комплексные формы поведения с инстинктивными и приобретенными компонентами (причем, вклад тех и других может варьировать), Л.В.Крушинский обозначал как "унитарные реакции". В этой связи Д. Дьюсбери (1981. С.131) указывает, что инстинкт следует “рассматривать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное—приобретенное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена обучением”.
В последние десятилетия получены многочисленные данные, говорящие об условности противопоставления «врожденное—приобретенное поведение», ибо на влияние генов на разных этапах индивидуального развития наслаивается модифицирующее влияние среды, которое может так или иначе менять режим функционирования самих генов (см. раздел об импринтинге ниже). Тем не менее, классические представления К. Лоренца, Н. Тинбергена и других известных этологов о «комплексах фиксированных действий», «ключевом раздражителе» и др. важных понятиях, хотя и переосмысливаются в свете современных концепций об эмбриональном и постэмбриональном развитии поведения, все же сохраняют своё значение в рамках этологической парадигмы. Так, «фиксированные действия» понимаются как элементы поведения с малым диапазоном индивидуальной изменчивости (см. Гороховская, 2001) и преобладанием генетически детерминированных компонентов.
|
|
|
В то же время существуют и называемые «открытые инстинкты» или открытые программы поведения, так что генетически задана только общая канва поведения, а многие детали могут варьировать в зависимости от ситуации. Открытые программы включают танец, пение, создание семей, заботу о потомстве, охрану территории, доминирование и подчинение. Подобные «открытые инстинкты», несомненно, функционируют и у человека. Немало исследований этологов посвящено, например, ритуалам ухаживания за противоположным полом у человека в сопоставлении с брачными ритуалами других существ, включая птиц с характерным для них «миром церемоний» (в терминологии О. Хайнрота).
Помимо инстинкта, имеются и более примитивные врожденные формы поведения, не имеющие характерной для инстинкта структуры, например, кинезис (изменение скорости хаотического движения в ответ на стимул), таксис (направленное движение по направлению к стимулу или от него), рефлексы типа коленного и др. Их роль в человеческом социальном поведении, вероятно, незначительна. Более того, противники биополитического подхода как раз и пытались сводить вклад биологического элемента в поведение человеческого индивида к коленному рефлексу или отдергиванию руки от раскаленного предмета. Как мы уже видели, фактически вклад биологии существенно более весом, и о нем будет идти речь в дальнейшем тексте данного раздела.
Поведение человеческих толп часто существенно примитивнее поведение индивидов. Недаром Лоренц сравнивал толпу людей в состоянии возбуждения с анонимной, безлидерной стаей рыб. Поэтому в некоторых случаях толпа обнаруживает аналоги и таких реакций как кинезис или таксис. «Ходынская катастрофа» в начале царствования Николая II и другие подобные случаи раздавливания людей неуправляемой толпой (скажем, при похоронах И.В. Сталина) в известной мере могут быть интерпретированы как хаотический «кинезис» толпы, взбудораженной сильным стимулом (раздача царских подарков, вынос тела вождя) и ведущей себя как стая рыб на нересте.
Обучение
Поведение на основе обучения дополняет у животных врожденные элементы поведения.
|
|
|
Обучение можно определить как «процедуру, приводящую к усвоению новой информации» (Резникова, 2005. С.32).
Система обучения достигает наибольшего развития, как хорошо известно,. в человеческом обществе. В приложении к высшим животным некоторые исследователи также говорят о «культурных артефактах» – произведенных или измененных животными предметах, далее используемых в качестве орудий, и о «культурных традициях» – элементах поведения, не детерминированных генетически и существующих только у определенных сообществ животных. В наибольшей степени подобные традиции выражены у приматов, создающих «протокультуру» (Butovskaya, 2000). Так, традиция выкапывания картофеля руками существовала и «культурно» передавалась от поколения к поколению у одной локальной популяции лангуров (Дерягина, Бутовская, 1992). Характерно, что новую «культурную традицию» у приматов во многих случаях первыми осваивали особи-подростки, матери перенимали их от старших детенышей и передавали младшим. Подобные традиции распространены у человекообразных обезьян, особенно шимпанзе и бонобо. Только в одной из локальных популяций шимпанзе в Африке распространено приветствие в виде пожатия рук, поднятых над головой (de Waal, 1996).
Некоторые формы поведения (скажем, вокализация), кажущиеся «сугубо инстинктивными» на первый взгляд, оказываются фактически результатом обучения в ходе социальных взаимодействий между особями. Так, крик зеленых мартышек Cercopithecus sabacus “wre!”, издаваемый при защите территории от соседних групп, приобретается ими при обучении (Савельев, 1998). Поскольку человеческая культура символична, аналогия с ней направляет исследователей на поиски символов (предметов, означающих нечто другое, чем они сами) и у других приматов. Были, например, сообщения об обкусывании человекообразными обезьянами стеблей растений на своем пути, чтобы маркировать тропинку для индивидов, которые будут по ней идти в дальнейшем (Butovskaya, 2000).
Обучение включает в себя:
· Привыкание (неассоциативное обучение).Ослабление реакции на многократно повторяемый безопасный стимул без подкрепления (награды). Инфузория трубач, если до нее многократно дотрагиваться, всё слабее и слабее реагирует на прикосновение. Человек также постепенно перестает обращать внимание, например, на шум машин в большом городе. Однако это не означает, что «шумовое загрязнение» на него более не влияет – вызванный шумом стресс продолжает свое незаметное воздействие на организм. Борьба с шумом представляет важную грань практической биополитики (в её экологическом аспекте).
|
|
|
· Условный рефлекс (conditioning). Обычно различают классический условный рефлекс (когда животному предлагается тот или иной «условный» раздражитель, за которым без задержки следует «безусловный» раздражитель, вызывающий то или иное инститнктивное поведение) и оперантный (инструментальный) условный рефлекс (животное получает вознаграждение после совершения того или иного действия, к которому оно приходит методом проб и ошибок). Хрестоматийный пример классического условного рефлекса – опыты И.П. Павлова с собаками, в которых звонок (условный раздражитель) предшествовал появлению пищи (безусловный раздражитель). Собаки запоминали ассоциацию между звонком и видом пищи, и звонок сам по себе вызывал слюноотделение. Понятие «классический условный рефлекс» имеет свои ограничения в силу неучета влияния на поведение побочных факторов (внутреннее состояние организма, наличие у животных чувства времени – «внутренних часов», к ритму коих можно привязывать то или иное поведение).
Этот же порок имело и понятие «оперантный условный рефлекс», характерное для бихевиористов и опиравшеся на эффект Э. Торндайка: для реакции, за которой следует вознаграждение (положительное подкрепление), вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие (отрицательное подкрепление), вероятность повторения снижается. В опытах бихевиористов животные после неудачных попыток приходили к действию (открывание дверцы и др.), гарантировавшему им награду – чаще всего пищу. В ряде ситуаций животные находили верное действие слишком быстро, и тогда речь шла не о методе проб и ошибок, а о творческих когнитивных процессах (см. ниже), выходящих за рамки механизма оперантного условного рефлекса. Несмотря на свою ограниченность, понятие оперантного условного рефлекса пригодно для описания определенных сторон человеческого поведения, в той мере в которой оно зависит от положительного и отрицательного подкрепления (от стремления к вознаграждению и желания избежать наказаний). В некоторых патологических состояниях психики зависимость поведения от наград и наказаний проявляется резче, чем в норме.
|
|
|
· Импринтинг (от англ. imprint – впечатывать), или запечатлевание. Вузком этологическом смысле речь идет о запоминании детенышем животного первого попавшегося на глаза движущегося объекта, который они в дальнейшем считают "мамой". «Так, например, у птенцов куропатки стремление следовать за матерью формируется в течение немногих часов после вылупления и обсыхания пуха. Если в этот короткий период условий для такой повадки не было, то эта реакция не образуется при подсаживании птенцов к матери в более старшем возрасте» (Понугаева, 1973. С.10). Овца считает своим того ягнёнка, который предъявлен ей в течение примерно 1 часа после родов, пока растянута шейка матки и в кровь выделяется гормон гипоталамуса окситоцин (Eibl-Eibesfeldt, 1998). В несколько более широком смысле, имеющем биополитический резонанс, под импринтингом понимается всякое обучение, основанное на запечатлении (прочном и, в типичном случае, необратимом, запоминании) определенной информации, к которой индивид восприимчив (компетентен) лишь ограниченное время .
Хороший пример – пение птиц. Для исполнения «правильной» мелодии, специфичной для данного вида птиц и местного диалекта, птенец в определенном возрасте должен слушать образцы песен взрослых «наставников». Так, молодые соловьи восприимчивы к мелодиям «наставников» в течение нескольких месяцев и обучаются репертуару из более чем 100 песен (Савельев, 1998). Критический период для обучения ребенка языку завершается не позднее, чем к концу 10—12 месяца жизни. На протяжении периода языкового импринтинга младенец способен воспринимать на слух различия между фонемами любого человеческого языка; т.е. ребенок рождается «космополитом», причем решительно отличает фонемы человеческих языков от шума шагов, чихания, рычания, чирикания и др. (см. Резникова, 2005).По окончании восприимчивого периода синапсы между нейронами его мозга формируют структуры, соответствующие смыслоразличительным звукам его родного языка, и он адекватно воспринимает отныне только эти фонемы. Например, достигший одного года жизни японец утрачивает способность различать звуки «р» и «л», поскольку японский язык не дискриминирует эти фонемы.
Обучение по типу импринтинга приводит к долговременным перестройкам поведения с соответствующими изменениями в нервной системе, связанными с активацией транскрипции регуляторных генов, особенно c-fos и c-jun. Данные гены вовлечены также в поздние этапы эмбрионального развития, т.е. обучение уподобляется продолженному онтогенезу c серьёзной достройкой и структурной реорганизацией нервной системы, для которой необходимы соответствующие данной возрастной стадии стимулы из внешней среды. В частности, «окончательный набор нервных связей (ciruitries) в мозгу формируется… путём отбора тех связей, которые необходимы для дальнейшего его функционирования; под влиянием ранних восприятий и самого функционирования нервной системы» (Kalverboer, Gramsbergen, 2001. P.5). Особенно многоэтапное и разнообразное регулирующее воздействие внешних стимулов на развивающийся мозг характерно для приматов и особенно для Homo sapiens; предполагают, что именно поэтому у приматов период детства удлинён по сравнению с представителями других групп животных (Berger, Posner, 2001).
Генетические исследования, выполненные на детенышах животных, приложимы и к индивидуальному развитию человеческого индивида. На разных возрастных этапах ребенок требует для своего онтогенеза и социализации различную по типу информацию. Если он в возрасте языкового импринтинга (прмерно до 1 года) не общается со взрослыми (лишен «языковой модели»), соответствующие нейроны мозга атрофируются, и у ребенка резко снижается способность к обучению человеческому языку («феномен Маугли»). Биополитики и этологи человека находят аналоги импринтинга в процессах политической социализации – усвоения подрастающим поколением политических норм и ценностей социума (см. ниже об этноцентризме и индоктринации). Долгое (по сравнению с другими приматами) детство у Homo sapiens соответствует удлиненному периоду, в котором возможен такой эффективный способ обучения как импринтинг.
· Когнитивные процессы – обучение на базе внутренних (мысленных) представлений о пространстве, порядке, времени и др. Включает все виды рассудочной деятельности (Зорина, Полетаева, 2001). Сюда относятся также различные ситуации творческого обучения. Голубя и тем более дельфина можно приучить к тому, что за подкрепление (пищу) он всякий раз будет демонстрировать какое-либо новое поведение (опыты К. Прайор). Ярко проявляется творческое обучение в ситуации инсайта (озарения) – улавливания скрытых связей между объектами или явлениями. К инсайту способны уже голуби или муравьи, улавливающие те или иные закономерности в эксприменте, но он наиболее развит у высших приматов, и без этой способности невозможно представить себе возникновение и развитие человеческого общества. Инсайту может предшествовать так называемое латентное (скрытое) обучение (обучение без подкрепления), которое может иметь и самостоятельное значение. Яркий пример латентного обучения: животное знакомится с новой местностью, как бы бесцельно бродя по ней, и в это время в его мозгу составляется план этой территории (ее когнитивная карта.
· Подражание, обучение в социуме. Подражание проявляется в различных формах (Орлова, 1994; Савельев, 1998): (а) как выполнение того или иного поведенческого акта вслед за выполнением сходного акта другой особью (кашель, чихание, зевание часто распространяются в зрительных залах театров по эстафете), связанное с этим явление «социального облегчения» рассмотрено ниже в контексте лояльных форм поведения; (б) привлечение внимания к какому-либо объекту в присутствии других, усиление реакции на этот объект в результате реакции на него других особей (в человеческом обществе эту форму подражания используют в рекламном бизнесе, сообщая о восторженной реакции других покупателей на данный товар); (в) соревновательное поведение (emulation) – следя за поведением другого, индивид действует в том же направлении, хотя и иным способом; (г) имитация, «поведение делай как я»-- в этологическом смысле точное повторение действий демонстратора на основе обучения (Резникова, 2005): копирование, например, звуков, которые производятся другой особью и которых нет в репертуаре данной особи (более или менее успешные попытки представителя одной нации говорить на языке другой нации составляют традиционный предмет насмешек и в то же время – в этнических конфликтах – дают конкретное воплощение образу врага как нелюдя, который и на языке-то правильно говорить не может). Подражание выступает как составная часть более широкого понятия обучение в социуме, к которому принадлежит также характерное для высших животных (особенно врановых птиц и приматов) активное инструктирование («преподавание»), когда индивид действует на поведение другого индивида путем стимулирования или наказания, демонстрации примеров и т.д. (Резникова, 2005). Таким образом, обучение связано не только с индивидуальным, но и с социальным поведением. (тема следующего раздела).
Социальное поведение
Социальное поведение – предмет социальной этологии (социоэтологии), а также социобиологии. В общей форме его можно определить как многообразие поведенческих взаимодействий между особями, относящимися к локальной внутрипопуляционной группировке (Дерягина, Бутовская, 1992, 2004). Хотя данное определение дано приматологами, оно, вполне распространимо и на низшие организмы – вплоть до бактериальных колоний – и на человеческое общество. Социальное поведение во всем этом гигантском эволюционном диапазоне обнаруживает многие существенные консервативные черты. Конечно, они проявляются наряду со свойствами, уникальными для каждого биологического вида. Социальное поведение как животных, так и человека можно классифицировать по его формам и функциям.
|
· Агонистическое поведение. Это поведение, «которое связано с конфликтами» между живыми организмами» (Дьюсбери, 1981. С.124).
· Лояльное поведение – совокупность «дружественных», сплачивающих биосоциальную систему взаимодействиях между организмами.
Функции социального поведения в принципе единообразны для всего живого. Эти единообразные функции отражены в развиваемом Ю.М. Плюсниным (1990 и последующие работы) в приложении к сообществам животных и человеческому обществу представлении об «инвариантных структурах отношений» или «биосоциальном архетипе». Последний включает в себя
· Отношения по поводу индивидуального существования особей. Чтобы обеспечить себя необходимыми жизненными ресурсами, индивиды вступают между собой в конкуренцию, охраняют свои территории (см. верхнюю часть рис 10).
· Отношения по поводу воспроизводства особей в ряду поколений – т.е. отношения между родителями по поводу потомства и межпоколенные отношения (см. нижнюю часть рис 10).
· Отношения, обеспечивающие особи устойчивость ее положения в сообществе. Речь идет об упорядочивающих сообщество отношениях доминирования—подчинения, обусловливающих четкую иерархию (см. слева на рис 10). Отношения между особями в сообществе могут упорядочиваться не только по вертикали (иерархии), но и по горизонтали (специализация индивидов по ролям и функциям)
· Отношения, обеспечивающие сохранение единства сообщества. Различные формы сплачивающих сообщество отношений перед лицом «чужаков» – других сообществ (см. справа на рис 10).
Понятно, что у инфузорий и насекомых, лемуров и шимпанзе (и тем более – в человеческом обществе) все эти отношения реализуются по-разному. Тем не менее это не умаляет значение «биосоциального архетипа». Социальное поведение с упором на его значение для политики и будет основной темой последующего текста раздела. С историко-научной точки зрения интересно, что из широкого спектра направлений биополитики первичным увлечением группы американских политологов был поиск «биологических концепций… и биологических исследовательских техник, которые позволяют нам лучше понять политическое поведение» (Somit, Peterson, 1998).
Коммуникация
Коммуникация в мире живого (биокоммуникация) понимается как обмен информацией между индивидами (клетками, многоклеточными организмами) и (или) группами. Коммуникация – существенный компонент любого социального поведения, ибо трудно представить себе социальное поведение без обмена информацией.
Коммуникация с высокой эффективностью осуществляется, например, в сообществах приматов. Так, индивиды в группе шимпанзе способны сообщать друг другу сведения о расстоянии до объекта, о его принадлежности к определенному классу вещей (пища, враг, нейтральный предмет), об относительном количестве предметов. «Эти выводы вытекали из серии опытов. Группу шимпанзе помещали в общую клетку, расположенную на периферии вольеры. Затем в любую точку вольеры прятался предмет и к нему подводился один из шимпанзе. Через несколько минут его отправляли в клетку и выпускали всю группу. Шимпанзе не разбредались по вольере, а направлялись в сторону спрятанного объекта вслед за «лидером», который, впрочем, успевал достать объект на несколько секунд раньше, чем остальные особи» (цит. по: Дерягина, Бутовская, 2004. С.160). Аналогичные сведения могут сообщать друг другу даже общественные наскомые (пчёлы, муравьи, см. Резникова, 2005).
Коммуникация в человеческом обществе (подробнее см. ниже) – частный случай биокоммуникации. Многие каналы коммуникации совпадают у людей и других биологических видов. Человеческая коммуникация включает много архаических содержательных элементов (типовых сообщений), которые сходны с типовыми сообщениями у животных. Интерес представляют невербальные (бессловесные) сигналы доминирования или подчинения, высокого или низкого социального статуса, которые в большой степени сходны (или даже совпадают) у всех приматов (см. Masters, 1983, 1989, 2001).
Коммуникация может быть описана следующей схемой (рис. 11):
|
Закодированный сигнал
Как видно на схеме, акт коммуникации включает в себя следующие основные элементы:
· отправитель (тот, кто генерирует коммуникационный сигнал);
· адресат (тот, кому адресовано сообщение). Во время коммуникации отправитель и адресат могут многократно меняться ролями; общение часто носит двусторонний характер даже в случае так называемой «коммуникации с множественным или неопределенным адресатом» когда, например, средства массовой информации в человеческом обществе сообщают всем гражданам некую новость (и у каждого из адресатов по крайней мере теоретически есть возможность послать свою реакцию или ответное сообщение на телестудию или иной носитель СМИ); в мире животных такжде существуют аналогичные «безадресные» сообщения. Они «обращены равным образом ко всем существам свого вида» и характерны для «анонимных сообществ» некоторых птиц, пресмыкающихся, рыб, беспозвоночных Политические системы различаются по степени активности и эффективности «обратного канала связи» (например от простых «обывателей» ® к власть имущим). Впрочем, и биосоциальные системы животных могут быть классифицированы в зависимости от того, в какой степени коммуникация в них является взаимной (или, наоборот, лишь односторонней)
· канал коммуникации (способ передачи информации); этот элемент коммуникации подробнее рассматривается ниже
· код (способ записи сообщения на соответствующем канале). Сообщение имеет форму «закодированного сигнала», как и показано на схеме. Адресат сообщения часто представляет не пассивного приемника информации, а активного участника коммуникации. Поэтому и восприятие сообщения, его декодирование носит характер «творческого понимания» (подчас «творческого непонимания» или даже игнорирования). Строго говоря, отправитель и адресат в ходе биокоммуникации используют не один, а два разных (пусть перекрывающихся) кода, отсюда и все, нередко имеющие политический характер, проблемы с «неправильным истолкованием», «взаимным непониманием» и др. Сходную проблему уже давно подметили литературоведы, утверждающие, что художественный текст приобретает в социуме, в кругу читателей, часто не совсем то значение, которое хотел бы в него вложить автор.
Указанная важная проблема несовпадения кодов адресата и отправителя существует в биосоциальных системах различных видов живых существ. Она усугубляется наличием помех (все, что затрудняет передачу, восприятие и интерпретацию сообщения) и шума (бессмысленная или не имеющая отношения к делу информация, также содержащаяся в канале коммуникации). Имеется, правда «белый шум», который фактически несет дополнительную, нередко неожиданную и важную, информацию. Ю.М. Лотман в применении к стихам называл такую информацию «поэтической» – она закодирована в размере и ритме стиха и даже в том, как отформатированы стихотворные строчки (были поэты, которые придавали стихам форму сердца или звезды). Отметим также влияние контекста(обстановка, в которой происходит передача информации) на смысл передаваемого сообщения.
|
Коммуникация между живыми существами основана на нескольких основных эволюционно-консервативных каналах передачи сообщений.
· Через непосредственный контакт живых организмов (клеток у одноклеточных существ[37]). В приложении к животным этот канал обозначается как тактильный. Например, муравьи с высокой эффективностью передают тактильную информацию, касаясь друг друга антеннами. У тропических муравьёв эцитонов муравей-разведчик передаёт на тактильном уровне информацию муравьям-фуражирам, чтобы направить их к «новому источнику пищи по меченной им тропе» (Chadab, Rettenmeyer, 1975, цит. по: Резникова, 2005). Приматы активно вступают в дружественный или сексуальный контакт с помощью передних конечностей, головы, туловища, гениталий, они бнимаются, целуются, совершают груминг (взаимную чистку шерсти, de Waal, 1996, 1997, 2001; Дерягина, Бутовская, 1992, 2004). У человекообразных обезьян распространены касания рукой, пальцами. Намного реже, по имеющимся данным, тактильная коммуникация используется у приматов не в дружественном (или сексуальном), а в агрессивном контектсте. В целом, у человекообразных обезьян по сравнению с низшими обезьянами, роль физических контактов становится менее важной из-за прогрессивного развития других каналов коммуникации (Дерягина, Бутовская, 2004).
· Путем дистантных (распространяющихся в пространстве) химических сигналов (см. выше пример с микроорганизмом D. discoideum). Как у микро-, так и у многих макроорганизмов химическая коммуникация играет первостепенную роль. Так, у микроорганизмов описаны ауторегуляторы – вещества, выделямые микробной популяцией и влияюще на её развитие. Важный аспект обмена химическими сигналами – так называемая плотностно-зависимая (кворум-зависимая) коммуникация: коллектив организмов оценивает собственную плотность по концентрации вырабатываемых всеми индивидами (клетками в случае микроорганизмов) феромонов, о которых мы поговорим ниже в применении к человеку (см. 6.7.3). Если плотность популяции достигла определенного порогового значения («кворума»), то предпринимаются те или иные коллективные действия, например, свечение морских бактерий Photobacterium fischeri, атака паразита на организм-хозяин, межклеточный перенос генетической информации (трансформация, конъюгация), клеточная агрегация, продукция внеклеточных веществ, секреция белков, образование биоплёнок, споруляция, образование факторов вирулентности и др. (см. Fuqua et al., 1994; Gray, 1997; Олескин и др., 2000; Greenberg, 2003; Волошин, Капрельянц, 2004; Николаев, 2004). Слово «кворум» указывает на аналогии с ситуациями в человеческих коллективах, когда решение о том, быть или не быть тому или иному событию, принимают в зависимости от численности коллектива. Плотностно-зависимые изменения поведения, в том числе и связанные с химической коммуникацией, традиционно рассматриваются в этологии и экологии животных в рамках понятия эффект группы (который, очевидно, весьма близок по смыслу к характерному для микробиологии «эффекту кворума»). Так, у перелетной саранчи формирование больших групп ведет к глубоким физиологическим изменениям: насекомые под влиянием «эффекта группы» из зеленых становятся черно-красными, их тела становятся горбатыми, саранча стремится к объединению в стаи и миграциям (см. Резникова, 2005). Это зависит (наряду с другими факторами) от вырабатываемых саранчой феромонов.
Химическая коммуникация реализуется не только между свободноживущими клетками микроорганизмов, но и между клетками в тканях многоклеточных организмов. Химические сигналы, которыми обмениваются клетки внутри организма, носят специализированные названия (гистогормоны, гормоны, нейромедиаторы, см. подробнее главу шестую – раздел 6.7. – ниже). Примеры таких типовых межклеточных сигналов-команд: 1) «Размножайся!» Такую команду несут гормональные вещества, например, вырабатываемый клетками гипофиза гормон роста (соматотропин); в последние десятилетия активно исследуют также так называемые тканевые факторы роста. В частности, содержащиеся в крови тромбоциты (кровяные пластинки) содержат тромбоцитарный фактор роста, который способствует росту тканей и заживлению ран; 2) «Умри!». Такие команды, напоминающие «черную метку» из романа «Остров сокровищ», обрекают воспринявшую их клетку на цепь процессов, в конечном итоге приводящих к программируемой гибели клетки – апоптозу. Гибель многих клеток – нормальная составная часть процессов многоклеточного организма животного или растения или целой колонии микроорганизмов (см. обзоры Скулачев, 1999; Самуилов и др., 2000; Олескин и др., 2000). Программируемая смерть, например, избыточных нейронов у эмбриона является нормальной стадией развития его нервной системы (мутации, «выключающие» такой апоптоз нейронов, ведут к гибели самого эмбриона).
У высших животных химическая коммуникация обозначается как обонятельная (ольфакторная). Животные маркируют территорию пахучими метками, отличают своих детёнышей от чужих, определяют по запаху социальный статус особи, её физиологическое состояние (например, готовность самки к спариванию). Ольфакторная коммуникация – эволюционно древний элемент группового поведения, весьма распространенный в мире животных; однако её значение, особенно у высших приматов (человекообразных обезьян) опосредуется социальными факторами и ограничивается наличием визуального и акустического каналов коммуникации. В частности, «запаховые сигналы у высших приматов, в отличие от полуобезьян, не обязательны для успешной копуляции» (Дерягина, Бутовская, 2004. С.164). И тем не менее ольфакторная коммуникация имеет неоспоримое значение даже в человеческом обществе в различных контекстах (см. главу шестую, 6.7.3).
· Путем восприятия электромагнитных волн (различных диапазонов) или иных физических полей; этот канал коммуникации также, очевидно, является дистантным. Еще в 20-30-е годы ХХ века в нашей стране А.С. Гурвич и его сотрудники изучали «митогенетические лучи» – ультрафиолетовое излучение, кванты которого испускаются живыми клетками и стимулируют деление других клеток. В списке исследованных на предмет «митогенетических лучей» живых существ имелись и микроорганизмы. Так, излучение дрожжей р. Nadsonia повышало плотность клеток в облучаемых культурах бактерий р. Bacillus (Sewertzowa, 1929). В 1965-1966 гг. физики Н.Д. Девятков и М.Б. Голант предположили, что клетки обмениваются информацией с помощью миллиметровых радиоволн. В работах ряда ученых изучены эффекты миллиметровых волн на рост, колониальную структуру, биосинтез ферментов у микроорганизмов (обобщено в монографии Тамбиева и др., 2003). Дистантные взаимодействия на «языке» электромагнитных волн происходят и между двумя эмбрионами рыбы вьюна
(Бурлаков и др., 1999).
Переходя к высшим животным, включая человека, укажем на две возможных реализации данного канала (из которых первая возможность является гипотетической): (а) телепатия, например «синаптическая телепатия» (А.М. Хазен) на базе электромагнитных полей нейронов мозга, которая не исключена в контактных группах людей и может вносить некоторый вклад, например, в передачу настроения (наряду с химической – ольфакторной – коммуникацией); (б) зрительный (визуальный) канал коммуникации (ибо свет есть электромагнитная волна). Роль зрительной коммуникации наболее велика у эволюционно продвинутых групп животных с высокоорганизованной нервной системой, таких как головоногие моллюски, насекомые, птицы и млекопитающие.
У приматов визуальная коммуникация опирается на богатый репертуар поз (наиболее статичная, эволюционно древняя форма визуальной коммуникации, связанная с отношениями доминирования-подчнения, а также агрессией), телодвижений, мимики и жестов (представляющих, напротив, одну из молодых в эволюционном плане форм коммуникации, наиболее развитых у человекообразных обезьян, рис. 13). При переходе от низших приматов к высшим агрессивные элементы визуальной коммуникации (например, угрожающая мимика – агрессивный взгляд, открытый рот, угроза бровями, Дерягина, Бутовская, 1992, 2004) постепенно оттесняются на задний план «буферными» (гасящими агрессию) элементами и далее – дружелюбными элементами. Примером последних может служить характерное для человекообразных обезьян (как и для вида Homo sapiens) хлопанье в ладоши как выражение эмоциональности в контексте игры между особями. Для шимпанзе характерны дружелюбные движения губами, например, вытягивание губ трубочкой, раструбом, а также присущее дружеской игре выражение лица («игровое лицо»[38], см. Дерягина, Бутовская, 2004). Развитие мимики и жестов у человекообразных обезьян представляет интерес в связи с проблемой возникновения речи в ходе антропогенеза, ибо мимика и жесты, вероятно, коэволюционируют с речевой
|
|
|
