 |
Эволюционно-стабильная стратегия
|
|
|
|
В различных ситуациях живые существа ставятся эволюцией перед выбором (например, в плане поведения, стратегии размножения). Что лучше - производить мало детенышей и тщательно оберегать каждого из них или производить много потомков, но не обращать на каждого из них большого внимания? (эти варианты известны в экологии как r- и К-стратегии размножения). Другой пример: что выгоднее для самки: удерживать у себя одного самца-партнера или иметь несколько партнеров (последовательно или же одновременно)? Наконец, что выгоднее: жить в одиночку или в составе группы?
"Отвечая" на все эти вопросы, живые существа (часто через много поколений) приходят к эволюционно-стабильной стратегии. Она определяется как такая стратегия (поведения, размножения и др.), которая, если будет принята большинством индивидов в популяции, не сможет быть вытеснена никакой другой стратегией. Примером такой стратегии, устойчивой к попыткам внедрить в систему иные стратегии поведения, является, в случае взаимодействия двух партнеров, рассмотренная выше стратегия TIT-FOR-TAT (возможно, Generous TIT-FOR-TAT). Во многих случаях (хотя и не всегда) эволюционно-стабильная стратегия. примерно соответствует тому, что мы интуитивно обозначаем как "оптимальная стратегия", достигающая максимальной индивидуальной или совокупной приспособленности. Возможен правда и вариант, что какая-либо другая, альтернативная, стратегия, была бы лучше, но переход к этой лучшей стратегии так затруднен, сопряжен с такими затратами энергии, что живые организмы придерживаются неопределенно долгое время существующей стратегии, которая в этом случае также может быть рассмотрена как эволюционно-стабильная стратегия.
|
|
|
С точки зрения синергетики эволюционно-стабильная тратегия представляет собой аттрактор — состояние системы, в которое оно стремится перейти из заданного (начального) состояния. Известно, что система может иметь несколько атракторов, и выбор между ними частично зависит от начального состояния, частично же является результатом случайного, непредсказуемого события, происходящего в точке бифуркации (пересечения траекторий, ведущих к разным аттракторам). Как мы указывали выше (4.10), Р.Докинз (1989) в книге "Эгоистичный ген" на примере поведения птиц показывает возможности для выбора стратегии агонистического поведения: активная оборона с переходом в нападение (стратегия ястреба) или пассивная оборона с избеганием агрессора (стратегия голубя). В зависимости от ситуации, математические выкладки показывают, что эволюционно-стабильная стратегия может соответствовать для данной птицы, "стратегии ястреба", "стратегии голубя" или смешанным вариантам (то как ястреб, то как голубь). Во многих случаях в популяции устанавливатся определенное равновесие между особями, придерживающимися различных поведенческих стратегий.
Социобиологи подчеркивают, что часто употребляемые ими термины «стратегия», «выбор», «альтруизм» понимаются ими метафорически. Животному не приписывают сознательного «выбора стратегии». Просто те, кто придерживаются лучшей стратегии, имеют бóльшие шансы выжить и оставить потомство в данной ситуации. Тем не менее, используемая в социобиологии лексика вызывает критические возражения у более ортодоксальных биологов.
Биополитики видят в понятии «эволюционно-стабильная стратегия» возможность ультимативного (эволюционного) объяснения некоторых вариантов поведения людей, которые на проксимативном уровне выступают как преступные, противоправные, асоциальные действия. Например, адюльтер и сексуальное насилие в человеческом социуме ставится в связь с распространенной у ряда приматов стратегией «воровства копуляций». Низкоранговые самцы, не имеющие шансов быть избранными самками в качестве «законных» партнеров, прибегают к попыткам изнасилования самок также и у орангутанов. Разумеется, насильник в человеческом обществе действует обычно под влиянием неконтролируемых импульсов и не осознает эволюционно-биологических корней своего поведения как альтернативной стратегии передачи своих генов потомству в условиях, когда данный инидивид мужского пола не имеет шансов быть «отобранным» противоположным полом, а его социальный статус слишком низок даже для приобретения единственной спутницы жизни, не говоря уже о гареме (кстати, неофициальные гаремы образуются в некоторых случаях даже и в рамках современной европейской цивилизации). Отметим, что биополитики, давая ультимативную интерпретацию определенным асоциальным поступкам, ни в коей мере не оправдывают их. Напротив, знания об эволюционных корнях поведения нужны для того, чтобы человек мог ясно осознавать, какие опасности исходят от его собственной биологической природы.
|
|
|
Итак, социобиология - систематическое изучение биологического базиса социального поведения у животных и человека на базе знания из области этологии, экологии и генетики с целью выяснения общих принципов, отражающих биологические свойства целых социальных систем. Родственный альтруизм -- самопожертвование особи ради близкого родича, если оно способствует сохранению в популяции генов, общих для него и для этого родича, т.е. повышению совокупной приспособленности альтруиста. Взаимный альтруизм – самопожертвование ради другого индивида независимо от степени родства, если только последний готов к аналогичной жертве. Эволюционно-стабильная стратегия определяется как такая стратегия (поведения, репродукции и др.), которая не может быть преодолена никакой другой стратегией, если только она принята большинством индивидов в популяции.
Биосоциальные системы
Биосоциальная система - объединение особей, характеризующееся коммуникацией, афилиацией и кооперацией между ними.
|
|
|
Отметим, что в достаточно близком смысле в этологической литературе используется понятие «организованное сообщество»[50]. Организованное сообщество противопоставляется неорганизованному, случайному скоплению особей (например, пищевым скоплениям планктонных рачков или миграционным скоплениям саранчовых) и характеризуется (Eisenberg, 1965, цит. по: Дьюсбери, 1981): сложной системой коммуникации, разделением труда, стремлением членов быть вместе, постоянством состава и затрудненным доступом для чужаков (то, что мы обозначали как «избирательность афилиации» выше).
Биосоциальные системы состоят из индивидов одного вида (гомотипичные), или нескольких видов (гетеротипичные). Гетеротипичные (многовидовые) биосоциальные системы обозначаются также как ассоциации. Примерами гомотипичных биосоциальных систем, которые мы в основном и будем рассматривать в этом разделе, могут служить бактериальная колония, семья муравьев, стая рыб, школа китов, прайд львов, группа мартышек; как особую продвинутую форму биосоциальных систем рассматривают и человеческое общество. Как уже было отмечено, важное свойство любых биосоциальных систем – взаимное тяготение их членов (т.е. афилиация). Не меньшее значение имеет и кооперация. Кооперация в рамках биосоциальной системы включает, например, коллективный уход за детенышами (примером может служить забота о чужом потомстве – аллопарентальное поведение – например, у рыб и птиц), обычно осуществляемое молодыми «помощниками у гнезда». Поскольку подобные «помощники» часто не являются генетическими родственниками тех птенцов или мальков, которым они помогают, то такое поведение трудно объяснить в рамках социобиологической концепции родственного альтруизма (4.11 выше). Однако оно объяснимо а) в известной мере в рамках концепции взаимного альтруизма, ибо есть данные о не вполне «бескорыстном» характере помощи чужому потомству – «помощники у гнезда», в порядке «услуги за услугу», приобретают определённый шанс закрепиться в нем и вывести собственное потомство; б) в рамках модели sum—sum (win—win), ибо как «помощники», так и воспитываемая ими молодь пользуются благами (преимуществами) социального образа жизни. Эти преимущества могут включать в себя место гнездования, пищевые ресурсы и др. Собственно, эти блага и представляют собой частный случай постулируемых П. Корнингом «синергий» – полезных кооперативных эффектов (Corning, 1983, 1995, 1996, 1997, 2001a, 2002, 2003a, b; Корнинг, 2004).
|
|
|
Биосоциальные системы предоставляют индивидам, входящим в их состав, также защиту[51] от неблагоприятных факторов среды, включая потенциальных агрессоров, хищников, паразитов и др. Так, маневренные стаи рыб способны сбить с толку хищника. На базе биосоциальных систем формируются так называемые оборонительные группировки. Например, у мускусных быков при нападении хищника молодняк получает места в центре стада, занимающего "круговую оборону". Биосоциальные системы также усиливают (амплифицируют) и синхронизируют сигналы отдельных особей, которые сами по себе слишком слабы, чтобы вызвать тот или иной эффект.
Многие характеристики биосоциальных систем распространимы на внутриорганизменные ткани как своего рода "клеточные коллективы", особенно в тех случаях, когда клетки имеют значительную свободу перемещения в тканях животного организма (примеры: амебоциты губок и кишечнополостных; иммуноциты высших организмов) или в процессе эмбрионального развития (нервные клетки). Взаимоотношения между клетками, несомненно, стоят «у истоков» эволюции биосоциальности – коллективных взаимодействий биосистем, которые в наибольшей мере проявлены на уровне взаимодействий между целыми многоклеточными организмами.
П. Корнинг рассматривает с биосоциальных (и более узко: биополитических) позиций даже отдельную клетку, если в клетке имеются внутренние биосоциальные взаимоотношения с автономными органеллами (митохондриями, пластидами), потомками микроорганизмов - эндосимбионтов. Уже на уровне клеток и формируемых ими групп, в том числе тканей в составе многоклеточных организмов, можно прослеживать иерархические отношения доминирования-подчинения.
Биосоциальные системы характеризуются, при всей специфике каждой из них, рядом общих закономерностей. Самое важное свойство биосоциальных систем -- взаимозависимость индивидов в них, зависимость существования каждого из них от существования целых систем. Именно к этому ведут постулированные в определении биосоциальной системы лояльные формы поведения индивидов – афилиация («взаимное притяжение особей») и в особенности кооперация.
|
|
|
Биосоциальные системы могут быть охарактеризованы и сопоставлены между собой по множеству различных параметров (размер, продолжительность существования, стадия "социального возраста" и др.). Однако, с биополитической точки зрения особенно значимыми представляются следующие характеристики:
· иерархическая структура, "отношения взаимной соподчиненности" в терминологии Ю.М. Плюснина (1990);
· координация поведения особей — основа существования и регуляции жизнедеятельности в рамках биосоциальных систем (след. раздел);
· контактная и дистантная коммуникация (см. выше);
· тенденция к формированию качественного многообразия форм (дифференциация: морфологическая, физиологическая, поведенческая). На уровне индивида это возрастная дифференциация (например, метаморфоз у насекомых); на уровне всей биосоциальной системы речь идет о дифференциации групп особей, каст, семей, гнезд, и др., что подводит нас к следующему пункту
· специализация индивидов в системе, реализация ими дифференцированных ролей и функций. Это обусловливает возможность разделения труда (или, как предпочитает, говорить П. Корнинг, комбинирование труда), что служит предпосылкой эффективной кооперации между особями.
· степень индивидуального взаимоузнавания особей –вслед за К. Лоренцом (1994), различают анонимные сообщества, члены которых не «знают друг друга в лицо» и способны лишь к безадресной коммуникации – направленной на всех индивидов данной системы (биосоциальные системы многих рыб, некоторых птиц, например, скворцов) и сообщества, построенные на личных (индивидуальных) контактах (биосоциальные системы многих птиц и млекопитающих и даже пустынных мокриц, формирующих группы лично знакомых друг с другом особей, Резникова, 2005).
· другие биополитически значимые свойства биосоциальных систем (ролевые конвенции, биосоциальное пространство), которые также обсуждаются в последующих подразделах.
Далеко не все живые организмы формируют развитые биосоциальные системы с иерархической организацией, внутренней структурой и другими характеристиками. В многообразии живых организмов имеется сложная гамма переходов от одиночного (солитарного) образа жизни через временные объединения организмов при миграции, совместном принятии пищи и совместную жизнь, связанную с сексуальными контактами до эусоциального образа жизни, удовлетворяющего следующим критериям:
· совместная жизнь по крайней мере двух поколений (материнского и дочернего)
· постоянная кооперация
· разделение особей по крайней мере на две касты, одна из которых размножается, а другая неспособна к этому (например, это рабочие муравьи или термиты).
Биосоциальные системы бывают столь внутренне консолидированы, что напоминают целостные живые организмы ("супраиндивидуация") по ряду важных характеристик. Так как особи в группе согласованы по уровню активности (cм. также следующий подраздел о "координации"), в ряде случаев можно говорить о стадиях сна или бодрствования всей системы (скажем, муравейника), об ее эмоциональном статусе. Сказанное в значительной мере приложимо, как указывал К. Лоренц, и к поведению человеческих толп, которые при наличии сильных эмоциональных стимулов целиком переходят в состояние возбуждения (гнева, страха, ликования и др.).
Кроме термитов, ос, пчёл и муравьев, к эусоциальным видам относят некоторых тлей, жуков, креветок. Например, у многих видов тлей, формирующих галы на листьях растений, имеется специализированная каста «солдат». Показано, что наличие «солдат» в населенных тлями галах резко снижает вероятность атаки хищников на тлей по сравнению с теми галами, в которых нет тлей-«солдат». П. Корнинг (Corning, 2001a) видит в этом факте иллюстрацию своего принципа синергии – в данном случае в конкретном варианте «синергии комбинирования труда» (читатель может вернутся в раздел 3.5, где мы перечисляли все виды синергий, описанные Корнингом).
В 80-е годы аналогичные биосоциальные системы описаны у млекопитающих – голых землекопов видов Heterocephalus glaber и Cryptomys domarensis. «Голые землекопы – вид африканских грызунов, формирующий большие подземные колонии (насчитывающие 75–80, а иногда более 200 особей). Голые землекопы существуют, поедая корни растений и клубни суккулентов. Фактически, эти животные со странным обликом имеют специализированные «касты» рабочих особей, и на их размножение накладываются ограничения, весьма сходные с тем, что мы наблюдаем у общественных насекомых. В типичном случае (хотя и не всегда) размножение осуществляется единственной «царицей», причем другие самки (с подавленной репродуктивной функцией) ожидают своей очереди «за кулисами». Самые маленькие из числа неразмножающихся особей – как самки, так и самцы – кооперативно роют и чистят туннели, делают гнезда, транспортируют детенышей, добывают пищу и доставляют ее в стратегически важные пункты в обширной системе туннелей колонии» (Corning, 2002).
Особи видов живых организмов, отличающихся высокоразвитыми биосоциальнымии системами, гибнут без контакта с сородичами как это характерно для общественных насекомых или многих видов рыб, или по крайней мере не проявляют видоспецифические поведенческие черты, пока находятся в индивидуальной изоляции. «Один шимпанзе – вообще не шимпанзе» (York, цит. по: Резникова, 2005).
Колонии таких беспозвоночных животных, как кишечнополостные, мшанки или оболочечники, в одних случаях могут выступать как объединения автономных индивидов, в других индивидуальность целой колонии (кормуса) доминирует и низводит отдельные особи (зооиды) до положения органов целой системы. Так строители многочисленных атоллов и рифов в Мировом океане мадрепоровые кораллы живут высокоинтегрированными колониями (сверхорганизмами), в которых отдельные особи физически связаны между собой и выполняют роль органов. Одни из особей специализируются на захвате и переваривании пищи (гастрозоиды), другие – на прокачке воды по всей системе (сифонозоиды) и др.
Каковы механизмы формирования биосоциальных систем из индивидов? Возможны – и реализуются в биологической эволюции – два сценария:
· Нерасхождение «порождаемых в единой колыбели индивидов» (Панов, 2001): например, размножение полипов путем их почкования, причем новые индивиды не отделяются от старых; говоря более широко, формирование биосоциальной системы за счет сохранения тесных контактов – не обязательно телесных – между потомками одной какой-либо особи, а также между потомками и самой этой особью
· Вторичное объединение первоначально независимых индивидов. Это мы наблюдаем, не только у животных, но даже в бактериальном мире, где миксобактерии на определенном этапе формируют единый клеточный рой и далее плодовые тела с созревающими спорами.
Независимо от того, исходно ли особи были связаны между собой теми или иными узами или же установили контакт, пожив некоторое время автономно, формирование объединяющей их биосоциальной системы немыслимо без постоянных взаимодействий между этими индивидами. Биосоциальные системы не функционируют полностью гармонично – они означают не только выгоду для индивида (пользующегося социальной защищенностью, помощью других членов биосоциальной системы), но и определенные издержки – от утраты собственной свободы до необходимости самопожертвования, что мы обсуждали на уровне клеток в связи с явлением программируемой клеточной смерти. Реальные биосоциальные системы означают не только взаимопомощь, кооперацию, но и противоборство, конкуренциию между слагающимии их ииндивидами.
Взаимной афилиации индивидов в биосоциальной системе способствует то обстоятельство, что в биосоциальной системе присутствуют не только эти индивиды, но и еще нечто – обволакивающая особи, единая для всей системы компонента. Уже в колонии одноклеточных существ, помимо самих клеток, существует межклеточное вещество -- матрикс, консолидирующий отдельные клетки в составе «клеточных коллективов». Матрикс играет структурную и защитную роль, по нему распространяются сигнальные вещества, что обеспечивает эффективную межклеточную коммуникацию.
В высокоинтегрированных биосоциальных системах кишечнополостных, мшанок и некоторых других беспозвоночных (колониях, кормусах), помимо индивидов – зооидов (например, полипов и медуз в кормусах кишечнополостных) имеется также ценосарк – связывающий все эти особи «постамент», аналог матрикса, который в некоторых колониях доминирует над отдельными зооидами. От них остаются лишь ротовые отверстия, ведущие в общую полость ценосарка, и щупальца.
И.В. Ботвинко рассматривает само понятие «матрикс» не только в применении к микробным популяциям, но и в широком смысле, допускающем аналоги в биосоциальных системах высших животных и в человеческом обществе. Роль «матрикса» в социуме выполняют связывающие индивидов лояльные отношения, а в человеческих коллективах также различного рода идейные «скрепы» – от религиозных убеждений до политических взглядов и научных парадигм.
Колонии кишечнополостных (сифонофоры), мшанок, социальных насекомых обозначаются в литературе некоторыми авторами как "суперорганизмы", что однако вызывает возражения в силу качественной несводимости объединения многоклеточных существ к структуре организма, построенного из клеток и тканей (см. например, Захаров, 1991). "Биополитический аналог" таких процессов надорганизменной интеграции связан с волновавшим уже умы мудрецов Древности вопросом: Что есть человеческий социум – сообщество из многих индивидов или единый "суперорганизм (тогда человеческие индивиды – лишь "клетки" той или ной специaлизированной "ткани" в "органах" этого "суперсущества")?
Традиционные кастовые системы тяготеют к варианту эусоциальности и тоже многократно сравнивались на протяжении истории с целостными организмами (где, например, отдельные группы, классы, касты – лишь органы целого), а демократические системы в некоторых случаях сопоставимы даже с крайне рыхлым в социальном плане, почти солитарным образом жизни ("мой дом – моя крепость"). Тоталитарные системы ХХ века тяготели к лозунгу "государство как единый организм" (что подчеркивалось в самом термине "тоталитарное государство" – stato totalitare, введенном Муссолини).
Понятие "биосоциальная система" тесно связано с одной из центральных проблем биополитических исследований - вопросом об эволюционно-биологических корнях человеческой государственности и социальности в целом, рассмотренным в главе 3. Не меньшее значение имеют общие свойства биосоциальных систем и в приложении к некоторым важным граням современных политических систем и их элементов - человеческих индивидов как субъектов политических процессов.
С системной точки зрения биосоциальные системы, включая и человеческий социум, подчиняются законам, изложенным в работах А.А. Богданова (1921) по тектологии – «всеобщей организационной науке». Для систем любой природы важное значение имеют два типа процессов:
· Эгрессия, формирование внутри системы активного центра (мозг в живом организме, лидер в группе обезьян или иной биосоциальной системе, правительство в государстве)
· Дегрессия, определенное “застывание”, “окаменевание” системы, образование твердого скелета, причем особый упор Богданов делает на наружный скелет, который в буквальном смысле слова есть у многих животных (черепахи, членистоногие и др.), а в более широком смысле слова соответствует хорошо укрепленной границе, отделяющей систему от внешней среды. Например, голые землекопы ревностно охраняют границы своей территории и уничтожают проникших на нее чужаков. Имевшие хоть раз в своей жизни дело с таможней граждане сами приведут примеры того, как работает дегрессия в человеческом обществе, в данном случае на межгосударственном уровне.
|
|
|
