 |
Биосинтез сфингозина, сфингомиелина и церамида
|
|
|
|
Биосинтез сфингозина, сфингомиелина и церамида
Синтез аминоспирта сфингозина осуществляется из пальмитиновой кислоты и серина как это показано на схеме:
Рис. 13 Биосинтез сфингозина, сфингомиелина и церамида.
Сфингозин промежуточный метаболит, который используется в синтезе сфинголипидов (сфингомиелины, цереброзиды и ганглиозиды). На схеме отсутствует синтез ганглиозида, однако, как и в случае синтеза сфингомиелинов и цереброзидов имеет с ними общие реакции до образования церамида. Наличие общих реакций, а, следовательно, и ферментов снижает расход материалов и энергии и упрощает регуляцию процессов. Похожий сценарий отмечается в случае синтеза триацилглицеролов и глицерофосфолипидов в обоих процессах имеются общие реакции (до образования диацилглицерола). Общие стадии имеются в процессах синтеза кетоновых тел и холестерола (до образования β -гидрокси-β -ацил-глутарил-КоА).
Катаболизм жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов
Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов осуществляется в матриксе митохондрий, включает стадии активирования, β – окисления, синтез сукцинил-КоА, цикл Кребса, цепь переноса электронов, окислительное фосфорилирование. Реакции β – окисления продолжаются до образования пропионил-КоА, из которого синтезируется сукцинил-КоА. Часть реакций этого процесса представлен окислением гептановой кислоты до промежуточных продуктов цикла Кребса на рисунке 2.
Рис. 14 Катаболизм гептановой кислоты.
Биоэнергетика катаболизма жирных кислот с нечетным числом
углеродных атомов
|
|
|
Первоначальное уравнение для расчета биоэнергетики окисления жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов имеет вид
n = (m – 3)/2∙ 10 + (m – 3)/2∙ 4 + 25 – 2 – 1. (6)
n – количество запасаемых молекул АТФ.
m – количество углеродных атомов жирной кислоты.
(m – 3)/2 – количество ацетил-КоА образующихся в процессе β -окисления.
10 – количество эквивалентов АТФ образующихся в цикле Кребса при окислении 1 молекулы ацетил-КоА.
(m – 3)/2 – число этапов β -окисления.
4 – количество эквивалентов АТФ образующихся за 1 этап (1НАДН + Н+, 1 ФАДН2).
25 – количество эквивалентов АТФ образующихся при полном окислении сукцинил-КоА (промежуточный метаболит) за 2, 5 оборота цикла Кребса.
2 – количество эквивалентов АТФ потраченных на активирование жирной кислоты.
1 – количество эквивалентов АТФ потраченных в карбоксилазной реакции.
Упрощенное уравнение 6 принимает вид
n = 7m + 1. (7)
Уравнение 7 справедливо для подсчета биоэнергетики полного окисления жирных кислот, с нечетным числом углеродных атомов начиная с m = 3.
Катаболизм разветвленных жирных кислот
Катаболизм жирных кислот изостроения с разветвлением на ω -конце молекулы осуществляется с использованием ферментов участвующих в их активировании, транспорте в митохондрии, β – окисления, цикла Кребса, окислительного фосфорилирования. Однако в процессе их окисления используются и дополнительные ферментативные реакции. Эти реакции необходимы для превращения изобутирил-КоА (образуется в процессе β – окисления разветвленных жирных кислот с четным числом углеродных атомов) и изовалерил-КоА (образуется в процессе β – окисления разветвленных жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов) до промежуточных продуктов цикла Кребса. Изобутирил-КоА превращается в сукцинил-КоА, а изовалерил-КоА – в три молекулы ацетил-КоА. Окисление изовалерил-КоА представлено на рисунке три.
|
|
|
Энергетический баланс окисления разветвленных жирных кислот
Для расчета энергетического баланса жирной кислоты изостроения с нечетным числом углеродных атомов можно воспользоваться выражением
n = (m – 5)/2∙ 10 + (m – 5)/2∙ 4 + 30 + 1, 5 – 1 – 2.
После преобразования этого выражения получим уравнение
n = 7m – 6, 5.
Полученное уравнение можно использовать для расчета биоэнергетики окисления жирных кислот изостроения с нечетным числом углеродных атомов.
Для расчета биоэнергетики окисления жирных кислот с четным числом углеродных атомов первоначальное выражение имеет вид
n = (m – 4)/2∙ 10 + (m – 4)/2∙ 4 + 31, 5 – 2.
После преобразования получаем
n = 7m + 0, 5.
Рис. 15 Катаболизм изовалерил-КоА до ацетил-КоА
|
|
|
