 |
Норма реакции и диапазон реакции
|
|
|
|
Еще два понятия, овладение которыми чрезвычайно важно для
правильного понимания отношений между генотипом и фенотипом, —
это «норма реакции» и «диапазон реакции». Семантические поля этих
Рис. 1.4. Кариотип человека с трисо-
мией хромосомы 15.
В клетках носителя этого кариотипа не 46, а 47
хромосом за счет наличия не двух, а трех
хромосом 15.
двух понятий близки, однако между ними существуют весьма значи-
мые различия. Описывая далее взаимоотношения между этими поня-
тиями, мы сначала остановимся на том, что является для них общим,
а затем — на их отличительных признаках.
Общее в понятиях нормы и диапазона реакции заключается в сле-
дующем. Нормой (диапазоном) реакции данного генотипа называется
система, описывающая множество фенотипов, существование кото-
рых потенциально возможно в том случае, если данный генотип будет
находиться во взаимодействии с определенными средами. Понятия и
нормы, и диапазона реакции предполагают, что каждый генотип ас-
социируется с определенным, характерным для него, рядом феноти-
пов, формирующихся в разных средах. Упрощенно понятие нормы
(диапазона) реакции можно представить следующим образом:
Различия в понятиях нормы и диапазона реакции состоят в следу-
ющем. Рассмотрим гипотетический пример, касающийся фенотипи-
ческого признака, который отражает какие-то специфические спо-
собности. Предположим, существует 4 генотипа (1, 2, 3, 4), и все эти
генотипы могут быть одновременно помещены в разные типы сред,
отличающиеся друг от друга по уровню разнообразия и обогащеннос-
ти. Схематически эта ситуация отражена на рис. \.5а. По оси абсцисс
отложены «уровни» среды, а по оси ординат — условные фенотипи-
|
|
|
ческие значения. Согласно рисунку, в обедненной среде разброс фе-
нотипических значений относительно мал, и четыре генотипа прояв-
Каждому генотипу соответствует своя определенная норма (диа-
пазон) реакции.
Рис. 1.5. Схематическое изображение зависимости фенотипических зна-
чений от типов генотипа и среды, в которой данный генотип развивается.
а— Схематическая иллюстрация понятия «диапазон реакции» (ДР).
Диапазон реакции обозначает разницу между фенотипическими значениями
определенного генотипа в разных типах сред [по: Gottesman, 1963].
б — Схематическая иллюстрация понятия «норма реакции».
Один и тот же генотип (Генотип5 и Генотип6) в разной среде дает разные
фенотипы.
ляются в фенотипах, мало отличающихся друг от друга. Разброс фе-
нотипических значений существенно возрастает в типичной среде и
достигает максимума в среде обогащенной. Разница между значения-
ми данного генотипа в обедненной и обогащенной средах называется
диапазоном реакции этого генотипа.
Обратите внимание: понятие диапазона реакции подразумевает
сохранение рангов фенотипических значений генотипов в разных сре-
довых условиях. Например, Генотип1 ассоциируется с низкими фено-
типическими значениями и в обедненной, и в обогащенной средах, в
то время как Генотип4 является наиболее «процветающим» в любой
среде. Соответственно, диапазон реакции Генотипа1 — наименьший,
а диапазон реакции Генотипа4 — наибольший. Иными словами, ос-
новным допущением при интерпретации понятия «диапазон реакции»
служит следующее предположение: существующие генотипы отлича-
ются друг от друга таким образом, что фенотипические преимуще-
ства каждого из этих генотипов постоянны, а фенотипические разли-
чия, ассоциируемые с каждым из генотипов, становятся все более
заметны по мере того, как среда становится все более благоприятной
|
|
|
для развития данного фенотипического признака. Если взять в каче-
стве примера математические способности, то носители Генотипа4
будут демонстрировать наивысшие значения как в обедненной, так и
в обогащенной среде, причем чем благоприятнее среда, тем выше
уровень математических достижений. Напротив, носители Генотипа1
будут иметь наименьшие фенотипические значения в любой среде, а
фенотипические изменения, характеризующие этот фенотип при пе-
реходе из одних средовых условий в другие, будут незначительны.
Добавим к изучаемым нами генотипам два новых — Генотип5 и
Генотип6 (рис. 1.5б). Оказывается, что поведение этих двух генотипов в
разных средах не соответствует ожиданиям о сохранении ранговых
мест фенотипических выражений разных генотипов в варьирующих
средовых условиях. Как показано на рис. 1.5б, максимальное феноти-
пическое значение Генотипа5 наблюдается в типичной среде, в то время
как обогащенная среда не является благоприятной для этого геноти-
па — его фенотипическое значение уменьшается. В качестве возмож-
ной иллюстрации данного феномена может быть использован хорошо
известный из психологии развития факт: излишняя когнитивная сти-
муляция многих (но не всех) младенцев часто приводит не к оптими-
зации, а к расстройству их познавательной деятельности.
Генотип6, напротив, на переход от обедненной к типичной среде
никак не реагирует, его фенотипическое значение остается неизмен-
ным. Однако ситуация существенно меняется при изменении средо-
вых условий на обогащенные: фенотипическое значение Генотипа6
резко и линейно возрастает. Примером подобной ситуации может слу-
жить развитие музыкальных способностей, поскольку ребенок, осно-
вываясь на своих природных задатках, должен овладеть мастерством,
для обучения которому ему необходимо находиться в обогащенной
среде, в то время как и обедненная, и типичная среды таких условий
не дают.
Таким образом, несколько упрощая ситуацию, можно сказать,
что понятие нормы реакции — более общее понятие, поскольку, ис-
пользуя его, исследователь не должен делать никаких предположений
о сохранении рангов фенотипов в разных средах. Для понятия же ди-
|
|
|
апазона реакции допущение об определенном ранговом порядке фе-
нотипов (и, соответственно, генотипов) в контексте разных средовых
условий является критическим. В силу большей широты понятия нормы
реакции далее в учебнике будет использоваться именно это понятие.
5-1432 65
Сегодня мы не располагаем аналитическими средствами, которые
позволили бы нам предположить, что произойдет с индивидуумом,
являющимся носителем определенного генотипа, если он будет по-
мещен в среду, отличающуюся от любой предыдущей; поэтому опре-
деление нормы реакции — задача экспериментальная. Каким образом
норма реакции генотипа определяется в эксперименте? С этой целью
генетически одинаковые организмы помещаются в разные среды, а
фенотипы, развивающиеся в результате взаимодействия генотипа и
различных сред, тщательно измеряются и описываются. В процессе
генетического экспериментирования исследователь старается выделить
для анализа ограниченное количество генов, детерминирующих оп-
ределенные признаки. Исследователь также старается застраховаться
от случайных влияний среды, работая в максимально контролируе-
мых условиях. Понятно, что этот тип эксперимента возможен только
с растениями или животными.
Задача определения набора сред, приводящих к проявлению од-
ного и того же генотипа в разных фенотипах у человека (или опреде-
ление нормы реакции данного генотипа), чрезвычайно сложна. Для
изучения нормы реакции необходимо некоторое количество генети-
чески идентичных особей, т.е. необходимы группы идентичных близ-
нецов (пятерняшек, шестерняшек или, того лучше, двадцатерняшек),
родители которых согласились бы разлучить детей при рождении и
растить их в разных средовых условиях. Биологически задача создания
генетически идентичных человеческих организмов очень трудна, но
осуществима; с точки же зрения этики такой эксперимент в цивили-
зованном обществе принципиально невозможен.
Не менее сложна задача определения параметров среды, существен-
ных для развития изучаемого признака человека. Например, что являет-
|
|
|
ся оптимальной средой для формирования интеллектуальной активнос-
ти ребенка? Или уже: что в семейной среде стимулирует интеллектуаль-
ную активность ребенка — количество книг, наличие компьютера или
чтение сказок перед сном? Решая данные задачи, психогенетика нахо-
дится в прямом и непосредственном контакте с психологией и, более
того, зависит от нее, поскольку именно из психологии психогенетика
должна получать сведения о том, какие конкретные средовые условия
существенны для развития того или иного психологического признака.
«Норма реакции» является понятием по своей природе интерак-
ционистским, т.е. подчеркивающим идею взаимодействия вовлечен-
ных в развитие факторов генотипа и среды. Конкретный фенотип пред-
ставляет собой реализацию конкретного генотипа в конкретных сре-
довых условиях в соответствии с его нормой реакции, и процесс этого
взаимодействия чрезвычайно сложен. Любое искусственное расчлене-
ние и квалификация генотипических и средовых влияний на форми-
рующийся организм является его упрощением, и это необходимо по-
мнить при интерпретации психогенетических данных.
|
|
|
