3. Нейрогенная регуляция

Нейрогенная регуляция сердца осуществляется за счет эффектов возбуждения нервов сердца и рефлекторных влияний на сердце.

Эффекты возбуждения нервов сердца. Внесердечная нервная регуляция деятельности сердца осуществляется импульсами, поступающими к сердцу из ЦНС по блуждающим и симпатическим нервам.

Парасимпатические (вагусные) влияния. Тела первых нейронов, отростки которых составляют блуждающие нервы, расположены в продолговатом мозге. Отростки этих нейронов заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к проводящей системе сердца, миокарду и коронарным сосудам. Стимуляция блуждающих нервов вызывает замедление сердечного ритма (отрицательный хронотропный эффект), уменьшение амплитуды сокращений кардиомиоцитов (отрицательный инотропный эффект), понижает возбудимость сердечной мышцы (отрицательный батмотропный эффект), уменьшает скорость проведения возбуждения в сердце (отрицательный дромотропный эффект). Сильное возбуждение блуждающих нервов может вызвать полную остановку сердечной деятельности. При раздражении периферических отрезков блуждающих нервов в их окончаниях в сердце выделяется ацетилхолин, вызывающий торможение деятельности сердца. Действие ацетилхолина на сердце влияет в первую очередь на повышение проницаемости для ионов калия, препятствующей развитию деполяризации. Ацетилхолин быстро разрушается ферментом холинэстеразой и поэтому оказывает только местное действие.

Симпатические влияния. Первые нейроны симпатической части автономной нервной системы, передающей импульсы сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах, в них находятся вторые нейроны, отростки которых идут к сердцу. Раздражение симпатических нервов вызывает учащение сердечного ритма (положительный хронотропный эффект), увеличение амплитуды сокращений кардиомиоцитов (положительный инотропный эффект), повышает возбудимость сердечной мышцы (положительный батмотропный эффект), увеличивает скорость проведения возбуждения в сердце (положительный дромотропный эффект). При раздражении периферических отрезков симпатических нервов выделяется норадреналин. Его действие связано с ростом мембранной проницаемости для ионов кальция и сопровождается повышением сопряжения возбуждения и сокращения миокарда. Норадреналин разрушается значительно медленнее ацетилхолина, поэтому вызывает более длительные эффекты.

Работа предсердий и синусно-предсердного узла находится под постоянным контролем со стороны блуждающих и симпатических нервов, желудочки находятся под контролем преимущественно симпатических нервов. В покое тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических. Если у животного в эксперименте перерезать оба блуждающих нерва, то частота сердечных сокращений возрастет почти вдвое. После перерезки всех симпатических нервов ритм сердца снижается на 15–25 %. При полной симпатической и парасимпатической денервации сердце начинает сокращаться в ритме, который задает синуснопредсердный узел. Этот собственный ритм сердца несколько выше, чем ритм интактного сердца. Таким образом, нервы сердца оказывают противоположные эффекты, но их действие на сердце не нейтрализуется. Нормальная работа сердца определяется взаимным влиянием со стороны парасимпатических и симпатических нервов, которые являются второй ступенью иерархии нервных центров, регулирующих работу сердца.  

Ядра гипоталамуса представляют следующую ступень в иерархии нервных центров, регулирующих сердечную деятельность. В гипоталамусе существуют структуры, регулирующие отдельные функции сердца. Гипоталамус может изменять параметры сердечной деятельности для обеспечения текущих потребностей организма при различных поведенческих реакциях.

Рефлекторная регуляция деятельности сердца осуществляется также за счет центров, локализованных в спинном, продолговатом мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий. Выделяют три категории кардиальных рефлексов: собственные, сопряженные и неспецифические.

Собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы вызываются раздражением рецепторов сердечно-сосудистой системы. К ним относятся рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов, барорецепторов и хеморецепторов сердца и магистральных сосудов. Механическое раздражение сердечных камер вызывает возбуждение барорецепторов с последующей тахикардией. Отрицательный хронотропный и инотропный эффекты наблюдаются в ответ на раздражение механорецепторов сердца.

Сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы связанны с активностью рефлексогенных зон, не принимающих прямого участия в регуляции кровообращения. К таким рефлексам относят рефлекс Гольца: в ответ на раздражение механорецепторов брюшины или органов брюшной полости развивается брадикардия, вплоть до полной остановки сердца. Урежение частоты сердечных сокращений наблюдается также при надавливании на глазные яблоки (рефлекс Данини — Ашнера), при раздражении терморецепторов кожи (резкое охлаждение может вызвать остановку сердца). К сопряженным кардиальным рефлексам относятся условные рефлексы.

Неспецифические кардиальные рефлексы воспроизвести возможно только в условиях эксперимента и в патологии. Внутрикоронарное введение никотина, алкоголя и растительных алкалоидов приводит к брадикардии, гипотензии и апноэ.