 |
2.1.2.3. Мерцательный эпителий
|
|
|
|
2. 1. 2. 3. Мерцательный эпителий
(Приложение, рис. 3)
Мерцательный эпителий получил своё название за наличие на апикальных концах клеток многочисленных ресничек, которые колеблются, «мерцают».
Строение такого эпителия было рассмотрено в разделе 2. 1. 2. 1. 2. При этом отмечалось, что он - один из наиболее распространённых как с точки зрения систематики, так и анатомии, так как участвует в образовании весьма разнообразных органов, у которых имеется локомоторная (гидрокинетическая) функция – в составе кожных покровов, дыхательных, выделительных, половых и других органов.
Основа функционирования этой ткани – согласованность движений ресничек (обеспечение так называемых метахрональных волн). Однако, к сожалению, точный механизм этой синхронизации не ясен.
Как отмечалось, в составе такого эпидермиса имеются слизистые (бокаловидные) железы (равно как и в составе аналогичного эпителия других органов). *
2. 1. 2. 4. Осморегуляторные и выделительные эпителии
Выделение клетками метаболитов в многоклеточном организме осуществляется либо а) непосредственно во внешнюю среду, либо б) предварительно во внутренние полости организма. Следовательно, эти процессы обеспечиваются структурами эпителиального происхождения, образующими отмеченные выстилки.
У многих животных (гомойосмотических организмов) функции осморегуляции (и ионорегуляции) осуществляются в основном едиными осморегулирующими и выделительными органами. Последние внешне многообразны и могут развиваться из разных источников. Однако механизмы их функционирования основаны на общих для всех животных принципах.
_____________________________________________________________
*Таким образом, слизь выделяется эпителиями разных органов, выполняющих разные функции, что и дало название сборной группе так называемых слизистых оболочек различных органов, в которых слизь защищает от механических, химических повреждений, высыхания и т. п.
|
|
|
Эти органы обычно формируются из эпителиальных канальцев. Один конец этих канальцев либо замкнут, либо сообщается с вторичной полостью тела.
Важнейшее условие эффективного решения функциональной задачи выделения - возникновение функциональной асимметрии эпителиальной клетки, в которую через одну из мембран ионы непрестанно входят, а через другую – постоянно удаляются. То есть с одной стороны клетки имеются ионные каналы, а с другой – ионные насосы.
Благодаря этому в полость выделительных канальцев поступает ультрафильтрат растворённых в нём компонентов тканевой жидкости организма. В процессе прохождения жидкости по канальцу из неё извлекаются нужные для организма вещества (т. е. происходит реабсорбция). Кроме того, к этим продуктам могут добавляться конечные продукты азотистого обмена, подлежащие выведению, а иногда и ионы.
Реабсорбция и секреция осуществляются в основном с помощью трансмемебранного транспорта. При этом внутри клеток и в замкнутых или открытых межклеточных и околоклеточных пространствах часто создаются локальные области с повышенным осмотическим давлением. Существенное значение в процессах транспорта выделяемых веществ имеет изменение проницаемости мембран и межклеточных контактов для воды, а также транспорта веществ и ионов в мембранной «упаковке».
Обычно у клеток такого эпителия гипертрофирована плазматическая мембрана и увеличено количество связанных с ней митохондрий. Эта гипертрофия может достигаться разными путями:
а) образованием глубоких впячиваний в базальной части клеток,
б) формированием на их апикальной поверхности микроворсинок,
|
|
|
в) образованием выростов цитолеммына боковой поверхности клеток.
Таким образом, выделительный эпителий имеет явное сходство с кишечным, а точнее – с любым всасывающим эпителием в силу сходства выполняемых функций. Так сказать, «всасывание наоборот».
Благодаря описанной структуре достигается эффективность функционирования рассматриваемых эпителиев. Например, в организме человека объём фильтруемой в течение суток жидкости составляет около 180 литров, 99% которой всасываются в кровь (то есть на 1 грамм вещества почки приходится в сутки около 600 мл фильтрата).
Кроме прочего, появление в выделительных органах новой функции – способности к экскреции воды или её экономия при дефиците - предопределило переход животных в пресные водоёмы.
Подводя итог, можно вновь подчеркнуть, что мочевые канальцы, являющиеся основой разнообразных выделительных органов разных животных, функционируют на единойоснове: сочетания фильтрации, реабсорбции и секреции с соответствующей дифференцировкой эпителия отдельных участков канальцев.
2. 1. 2. 5. Железистые эпителии
2. 1. 2. 5. 1. Общая характеристика
Функция синтеза клетками секреторных продуктов возникла и совершенствовалась так же, как и у рассмотренных выше выделительных и осморегуляторных эпителиев – то есть на основе универсальной способности клеток к выделению продуктов метаболизма.
Основа деятельности любой железы – преобразование и выделение каких-либо веществ: либо во внешнюю среду, либо во внутренние полости организма. И, поскольку по определению именно эпителии отграничивают организм от внешней среды и выстилают эти полости, следовательно, в железах они (эпителии) и являются основным компонентом.
Как уже отмечалось выше, секреторные клетки (гландулоциты) входят в состав эпителиев разных типов. В тех же случаях, когда гландулоциты в ткани составляют подавляющее большинство клеток, эпителии называют железистыми, секреторными.
Секреция – внутриклеточный процесс биосинтеза, накопления и выведения за пределы клетки веществ (секретов), имеющих специфическое значение для жизнедеятельности организма.
В процессе жизнедеятельности любой (в том числе несекреторной) клетки образуются вещества, выводимые за её пределы. Поэтому секрецию следует отличать от процессов рекреции и экскреции.
|
|
|
При рекреции из клетки выводятся вещества (рекреты), которые не подвергаются химическим изменениям в процессе внутриклеточного метаболизма (вода, ионы, попавшие в клетку вещества, синтезированные в других клетках и т. п. ).
В случае экскреции из клетки выводятся ненужные или вредные вещества – экскреты, являющиеся конечными продуктами процессов обмена (мочевина, мочевая кислота и т. п. ).
Таким образом, в отличие от рекреции и экскреции, секреция всегда связана с синтетическими процессами, в результате которых создаётся секреторный продукт, секрет.
Можно упомянуть две точки зрения на происхождение основных типов внешней и внутренней секреции: 1) так называемая теория Иордана и 2) экскреторная гипотеза.
Согласно первой версии, высокоспециализированная голокриновая (см. ниже) секреция ферментов (в полость пищеварительного канала и т. п. ) возникала у Metazoa лишь на сравнительно поздних этапах эволюции. Сначала – за счёт естественного отмирания и отделения части эпителиальных клеток, а далее – в результате специализации на выделение специфических веществ.
В соответствии со второй гипотезой секреция возникла из неспецифической экскреции, которая существовала уже на ранних стадиях эволюции, так как вместе с продуктами распада выделяются и полезные вещества.
|
|
|
