 |
2.1.2.2. Кишечный (всасывающий) эпителий
|
|
|
|
2. 1. 2. 2. Кишечный (всасывающий) эпителий
2. 1. 2. 2. 1. Общая характеристика
Как следует из обсуждения филогенеза тканей, эта ткань также является одним из наиболее древних типов эпителия. Она наличествует у подавляющего большинства современных многоклеточных животных, поскольку обеспечивает один из основополагающих процессов жизнеподдержания - питание.
Для анализа этого процесса можно условно выделить следующие основные способы питания животных:
1) отдельными органическими молекулами, растворёнными в воде или тканях;
2) мелкими взвешенными частицами;
3) крупными частицами, отдельными кусками или целым организмом.
Для обеспечения разных типов потребления пищи формируются соответствующие структуры.
Клетки кишечного эпителия в ходе эволюции специализировались в направлении совершенствования механизмов транспорта питательных веществ. Последний имеет два основных типа.
1). Трансмембранный транспорт осуществляется через клеточную мембрану в цитоплазму. Этим обеспечивается перемещение относительно простых соединений, образующихся в полости кишки.
2). Транспорт в мембранной упаковке. В этом случае пищевая частица транспортируется, будучи окружённой мембраной с последующим уже внутриклеточным расщеплением.
У большинства многоклеточных специализация пошла по первому пути, воплотившись в полостном пищеварении. В развитии по второму пути доминировало внутриклеточное пищеварение.
Исходной формой пищеварения является, безусловно, внутриклеточное, сформированное ещё у одноклеточных животных. Также оно характерно для низших Metazoa. Например, у бескишечных турбеллярий, у которых кишечник как таковой действительно отсутствует: поглощение пищи у них происходит фагоцитами в области глотки. Отдельные же клетки, осуществляющие внутриклеточное пищеварение, имеются также у представителей некоторых групп сравнительно несложно организованных животных (брюхоногих и пластинчатожаберных моллюсков). Встречаются такие клетки и у отдельных групп (или на отдельных этапах жизненного цикла) у высших животных - например, у млекопитающих (в период молочного питания).
|
|
|
Последующий этап эволюции пищеварительной системы – формирование центральной полости кишечной трубки, окружённой пищеварительными клетками, часть которых может разрушаться и выделять в полость ферменты. То есть изначально клетки кишечного эпителия обеспечивали как секрецию пищеварительных ферментов, так и последующее всасывание образующихся питательных веществ (сходным образом происходит т. н. пристеночное пищеварение – см. ниже).
Обеспечение же трофики у подавляющего большинства многоклеточных связано с формированиемэпителия, в котором обособлены клетки а) собственно секреторные и б) всасывающие. Первые в конечном итоге выделились за пределы собственно кишечной трубки в виде специализированных пищеварительных желёз. В составе же эпителия кишечника сконцентрировались прежде всего клетки, обеспечивающие всасывание. В этом, собственно, и состоит особенность полостного пищеварения, характерного для самых разнообразных животных, в том числе и позвоночных.
Структура кишечного эпителия различных животных заметно варьирует, однако имеет принципиальное сходство:
1) апикальная поверхность всасывающих клеток снабжена микроворсинками с гипертрофированным гликокаликсом, который имеет комплекс вмонтированных в него и в поверхностный слой мембраны гидролитических ферментов;
2) в мембране микроворсинок имеется система интегральных белков, обеспечивающих трансмембранный транспорт;
|
|
|
3) мембранные и надмембранные структуры клеток интенсивно обновляются;
4) в микроворсинках имеется система актин-миозиновых фибриллярных структур, обеспечивающих их сокращение;
5) клетки эпителия связаны разнообразными контактами.
2. 1. 2. 2. 2. Эпителий тонкой кишки млекопитающих
(Приложение, рис. 2)
В качестве примера более подробно рассмотрим всасывающий эпителий тонкой кишки млекопитающих (рис. 8).
Для увеличения всасывающей поверхности слизистая оболочка этого органа образует многочисленные выросты – ворсины, выстланные эпителием (впадины между ворсинами называются криптами).
Рис. 8. Схема строения слизистой оболочки (а) и всасывающей клетки тонкой кишки млекопитающих (б) (по А. А. Заварзину, 2000): 1 – ворсинка,
2 – эпителий, 3 – крипта, 4 – соединительная ткань, 5 – кровеносный сосуд,
6 – мышечный слой слизистой оболочки, 7 – микроворсинки. 8 – сократимый фибриллярный аппарат микроворсинок, 9 – соединительный комплекс,
10 – надмембранный комплекс, 11 – аппарат Гольджи, 12 – капля жира,
13 – шероховатая ЭПС, 15 – базальная мембрана. Стрелки: слева показывают процесс всасывания и выведения жира, а также возможные пути внутриклеточного транспорта, справа – локализацию синтеза и возможные пути внутриклеточного транспорта мембранных и надмембранных структур для обновления поверхностного аппарата микроворсинок.
Суть процесса всасывания в любом органе – транспорт веществ через эпителий в подлежащую соединительную ткань. При этом можно выделить а) трансцеллюлярный (непосредственно через клетку) и б) парацеллюлярный транспорт (через межклеточные контакты и межклеточные щели).
Для обеспечения процесса всасывания и предназначено подавляющее большинство (около 90%) клеток, входящих в составе кишечного эпителия – всасывающих призматических. Для увеличения площади их всасывающей поверхности на апикальных концах этих клеток, как уже отмечалось, имеются многочисленные микроворсинки (у млекопитающих их длина около 1, 4 мкм, диаметр – 0, 08 мкм). В них отчётливо проявляются продольные фибриллярные актиновые структуры, которые позволяют микроворсинкам сокращаться.
Описанная структура всасывающих клеток весьма эффективна – одна такая клетка снабжает питательными веществами 100 000 других клеток организма млекопитающего.
|
|
|
Кроме того, как уже отмечалось, эти призматические клетки осуществляют пристеночное пищеварение, чему способствует гликокаликс, располагающийся на их поверхности.
Также в состав этой ткани входят и разбросанные в составе эпителиального пласта секреторные клетки (рис. 9): бокаловидные, панетовские, энтерохромаффиновые. Наиболее многочисленные из них (около 5% от общего числа клеток) - бокаловидные с уже упоминавшейся функцией – секреции слизи, чем обеспечивается защита этой ткани (прежде всего от механических повреждений).
Рис. 9. Основные типы клеток эпителия тонкой кишки (по T. L. Lentz, 1971):
1 – энтероцит, 2 – бокаловидная клетка, 3 – энтерохро-маффиновая клетка,
4 – клетка Панета.
Панетовские клетки (клетки Панета) расположены группами на дне крипт. Выделяя антибактериальный фактор лизоцим, они играют существенную роль в регуляции состава микрофлоры.
Энтерохромаффиновые клетки по сути - одноклеточные железы внутренней секреции.
В ходе функционирования все клетки этого эпителия интенсивно обновляются, завершая свой жизненный цикл на вершинах ворсинок слизистой оболочки. При этом для всех типов клеток кишечного эпителия исходные – стволовые клетки – общие; они располагаются на дне крипт.
|
|
|
