 |
2.1.2.5.2. Классификация желёз
|
|
|
|
2. 1. 2. 5. 2. Классификация желёз
Железы, в зависимости от цели исследования, могут быть классифицированы различно.
I. По числу формирующих клеток различают железы одноклеточные, малоклеточные, многоклеточные.
Примерами одноклеточных желёз (табл. 2) могут служить уже неоднократно упоминавшиеся бокаловидные слизистые и другие секреторные клетки кишечного и мерцательного эпителиев, железистые клетки покровного эпителия круглоротых, слизистые и серозные кожные железы моллюсков, разнообразные клетки диффузной эндокринной системы (т. н. APUD-системы) и др.
Таблица 2
Классификация одноклеточных желёз
(по Е. А. Шубниковой, 1996)
| Форма клеток | Бокаловидная, колбовидная (груше-видная), овальная, неправильная, червеобразная |
| Расположение по отношению к эпителиальному пласту | Эндоэпителиальное, экзоэпителиальное |
| Направление выделения секрета | В кровь (эндокринные), в межклеточную среду (паракринные), на свободную поверхность эпителиального пласта (экзокринные) |
| Тип секреции | Голокриновый, мерокриновый, леммокриновый |
| Состав секрета | Белки, пептиды, гликоз-аминогликаны, катехоламины, стероиды и др. |
Широкое распространение у беспозвоночных животных имеют малоклеточные железы. Они состоят из собственно секреторных клеток и клеток, выстилающих проток железы. Секреторная часть железы при этом состоит из нескольких, нередко полиплоидных клеток. Таковыми являются, например, слюнные железы личинок насекомых, слизистые альвеолярные железы хвостатых земноводных и др.
Весьма разнообразны многоклеточные железы (табл. 3, рис. 10). Они особенно развиты у высших представителей вторичноротых животных. В такой железе различают концевой – секреторный – отдел, где происходит собственно секреция, и протоки, обеспечивающие вывод секрета из железы. (В некоторых железах клетки протока также вовлечены в секреторный процесс, так как вырабатывают свой секрет).
|
|
|
Рис. 10. Основные типы желёз (по Junquiera et Carneiro): Простые: 1, 2, 3 – трубчатые, 4 - альвеолярная; сложные: 5 – альвеолярная, 6 – трубчатая.
II. В зависимости от того, куда выделяется секрет, железы разделяют на:
1) экзокринные – секрет (экзосекрет) выводится через протоки на поверхность тела или слизистых оболочек (экзосекреция);
2) эндокринные – лишены протоков и выделяют секреты (гормоны и инкреты) в кровь и лимфу для обеспечения регуляторных процессов;
3) паракринные – секрет выводится в межклеточное вещество; эти железы обеспечивают местную регуляцию метаболизма в рядом расположенных клетках.
Таблица 3
Классификация многоклеточных желёз
(по Е. А. Шубниковой, 1996)
| По форме секреторных отделов | Трубчатая (концевой отдел удлинённый), альвеолярная (концевой отдел в виде пузырька), трубчато-альвеолярная |
| По степени ветвления секреторных отделов | Неразветвлённые, разветвлённые |
| По составу секрета | Белковый, мукопротеидный, мукополи-сахаридный, липидный, солевой и др. |
| По степени ветвления выводных протоков | Простые (неразветвлённый проток), сложные (разветвлённый проток) |
| По расположению по отношению к эпителиальному пласту | Экзокринные, эндокринные, пара-кринные |
| По направлению выделения секрета | В кровь, во внеклеточную среду, на свободную поверхность эпителиального пласта |
| По типу секреции | Голокриновый, апокриновый мерокри-новый, леммокриновый |
Необходимость формирования специальной системы эпителиальных эндокринных желёз в дополнение к более древним по происхождению нервной и нейроэндокринной интеграционным системам организма возникает лишь с существенным усложнением организации животных. Весьма примечательно, что, судя по всему, это произошло независимо в разных систематических группах. Таким образом, сложность организации такой системы и их вклад в регуляцию функций организма находятся в прямой зависимости от сложности организации животного. Следовательно, наивысшего уровня дифференцировки достигают эндокринные железы прежде всего высших позвоночных и насекомых.
|
|
|
2. 1. 2. 5. 3. Железистые клетки и их классификация
Железистые клетки по типу экструзии подразделяют на 1) конститутивные и 2) регулируемые.
1) Конститутивные (нерегулируемые) клетки: в них синтезированный секрет не концентрируется, не накапливается в вакуолях клетки и быстро, в течение 0, 5-10 мин. переносится к апикальной или базолатеральной поверхности клетки в виде мелких везикул. Скорость этого процесса не регулируется внешними стимулами. Например, у гепатоцитов (клеток печени), лимфоцитов (клеток, синтезирующих антитела) скорость экструзии определяется лишь интенсивностью синтеза в них соответствующих белков.
2) Регулируемые железистые клетки более специализированы. Они способны накапливать специфические белки в секреторных гранулах, содержимое которых в конденсированном виде может длительно сохраняться и быстро выводиться в ответ на внешний стимул.
Некоторые клетки имеют оба пути секреции.
По типу секреции железистые клетки могут быть подразделены на 1) меро-, 2) леммо-, 3) апо- и 4) голокриновые.
1). В клетках с мерокриновым типом секреции экструзия осуществляется в основном обратным пиноцитозом; при этом не происходит отрыва фрагмента плазматической мембраны вместе с секретом. Длительная сохранность клеток при этом обусловлена их внутриклеточной регенерацией.
2). У клеток с леммокриновым типом экструзии секрет отделяется от клетки, будучи окружённым плазмолеммой (а в ряде случаев и собственной оболочкой), но без следов цитоплазмы; так, например, происходит секреция жировых продуктов молочной железой или при дегрануляции тучных клеток.
3). При апокриновой секреции происходит отделение у клеток апикальной части цитоплазмы с разжиженным секреторным материалом вместе с плазмолеммой.
|
|
|
4). В случае голокриновой секреции вся клетка превращается в секрет. При этом невозможно говорить о секреторном цикле (см. ниже), поскольку происходящие в клетке процессы необратимы. Завершение процесса секреции в этих клетках является результатом дифференцировки и приводит к их распаду.
Синтез и выделение секрета разными железистыми клетками происходят в рамках так называемого секреторного цикла, который представляет собой последовательно, закономерно повторяющиеся изменения железистых клеток, связанные с синтезом, созреванием, транспортом и выведением секрета, а также восстановлением клетки (в случае утраты в ходе секреции её компонентов).
В процессе образования клеткой любого секрета можно выделить четыре фазы.
1). Накопление клеткой исходных продуктов. При этом в базальную часть клетки поступают различные вещества, необходимые для последующего синтеза.
2). Собственно синтез, происходящий в эндоплазматической сети: белковых секретов - в гранулярной, небелковых - в агранулярной.
3). Оформление секрета в гранулы (вакуоли) и накопление его в цитоплазме клетки. В финале этого этапа гранулы или вакуоли с порцией секрета отшнуровываются от комплекса Гольджи и перемещаются к апикальному полюсу клетки.
4). Выведение секрета из клетки.
|
|
|
