2.1.2.1.3. Кутикулярные эпителии

 Эта группа объединяет эпидермисы, пожалуй, наиболее широко распространённые. Их характерной особенностью является то, что лежащие в один слой эпителиоциты продуцируют поверх своих апикальных концов кутикулу – прочное неклеточное образование. В первую очередь она эффективно осуществляет функцию защиты от разнообразных внешних факторов. За счёт гипертрофии своей прочности кутикулой же у многих животных обеспечивается и опорная функция, формирование так называемого экзоскелета.

Несмотря на большое разнообразие, строение кутикулы всех животных принципиально сходно и построено по принципу «композитных» материалов - то есть кутикулярная пластинка состоит из: а) фибриллярных структур и б) цементирующего аморфного вещества – матрикса. При этом обычно кутикула в той или иной степени находится под контролем эпителиоцитов (чаще посредством их выростов, микроворсинок).

Кроме того, в составе кутикулярных эпителиев нередко имеются и различные секреторные клетки.

Кутикула также может формировать производные, выполняющие дополнительные функции - например, щетинки, которые, по-видимому, в эволюции возникали неоднократно.

На основе структурных различий можно выделить три основные разновидности кутикулярных эпителиев: а) артроподного, б) аннелидного и в) нематодного типов (А. А. Заварзин).

Артроподного типа кутикулярный эпителий (рис. 5). Такие эпителии широко распространены в разных группах животных; наибольшего развития они достигают у членистоногих и оболочников.

Построена такая кутикула на основе фибрилл, образованных линейными молекулами нейтральных полисахаридов (обычно целлюлозы или хитина). Основу матрикса составляют кислые полисахариды (гликозаминогликаны), которые в ряде случаев (например, у наземных членистоногих), замещаются белками и липидами. В большинстве случаев вся кутикулярная пластинка или её наружные слои стабилизируются с помощью ковалентных связей между белковыми молекулами. Это обеспечивается либо за счёт многочисленных дисульфидных связей, или путём так называемого фенольного задубливания, или склеротизации (образования связей между аминогруппами белковых молекул через бензольные кольца хинонов).

Рис. 5. Кутикулярный эпителий членистоногих (по А. А. Заварзину, 2000):
I – гиподерма, II – протокутикула, III – эпикутикула; 1 – эпите-лиальные клетки гиподермы, 2 - эндокутикула, 3 – экзокутикула I, 4 – экзокутикула II,
5 – базальная мембрана, 6 – эноцит, 7 – одноклеточная гиподермальная железа, 8 – цитоплазматические отростки (микровосинки), 9 – протоки гиподермальных желёз, 10 – чувствительные волоски.

Нередко дополнительная механическая прочность кутикулы достигается за счёт биоминерализации – импрегнации кутикулы карбонатами или фосфатами кальция или соединениями кремния, железа, цинка и др., благодаря чему формируются весьма прочные структуры (мандибулы насекомых, радула моллюсков и т. п. ).

Особенно сложное строение имеет кутикула наземных членистоногих, включающая в себя несколько слоёв разного строения.

При этом мощная толстая нерастяжимая кутикула в ходе роста животного требует периодической замены посредством линьки – процесса сложного и опасного.

Линька начинается с активизации синтетических процессов в клетках, чему часто предшествует усиленная их пролиферация; увеличение количества клеток приводит к изменению их формы: они становятся кубическими или даже высокопризматическими. Далее клетки апикальными концами выделяют под кутикулярную пластинку гидролитические ферменты, разрушающие отростки клеток и нижнюю часть кутикулы. Образующиеся в результате гидролиза этих компонентов низкомолекулярные продукты всасываются гиподермальными клетками и используются организмом для формирования новых белков и хитина, необходимых для построения новой кутикулярной пластинки. Далее эпителиальные клетки выделяют вещества для формирования новой кутикулы.

Однако этот этап линьки не заканчивается задубливанием – в противном случае она не имела бы смысла, так как образовавшаяся таким путём кутикула не увеличивалась бы в размерах. Склеротизация происходит лишь после сбрасывания прежней кутикулы и после заглатывания животным воды или воздуха, благодаря чему мягкая пока кутикула растягивается.

Аннелидного типа кутикулярный эпителий (рис. 6). Для кутикулы аннелидного типа характерно наличие в ней ряда слоёв коллагеновых волокон. Волокна в пределах одного слоя лежат параллельно друг другу, но относительно волокон соседнего слоя – перпендикулярно. Коллагеновые фибриллы этих волокон не имеют поперечной исчерченности (в отличие от коллагена соединительных тканей – см. соответствующий раздел). Над слоями коллагеновых волокон и в промежутках между ними располагаются аморфный и фиброзный матриксы, образованные мукополисахаридами и неколлагеновыми белками.

Рис. 6. Кутикулярный эпителий аннелидного типа (на примере аннелид и погонофор) (по Заварзину А. А., 2000). 1- эпителиальные клетки, 2 – микроворсинки эпителиальных клеток, 3 – коллагеновые волокна, 4 – гликопротеидный матрикс, 5 – наружный слой кутикулы, 6 – сферические тельца, 7 – гликокаликс.

У аннелид кутикула пронизана длинными микроворсинками, выходящими на поверхность. Последние позволяют поглощать органические вещества из окружающей среды. (Существует мнение, что такая кутикула могла возникнуть на основе гипертрофии гликокаликса на поверхности микроворсинок эпителиоцитов).

Несмотря на огромное многообразие червей этой группы, строение их кутикулы принципиально сходно. Подобное строение также имеют кутикулы погонофор, сипункулид и др.

Нематодного типа кутикулярный эпителий (рис. 7). Кутикула нематод может рассматриваться как вариант кутикулы аннелидного типа. Однако этот эпителий – одна из наиболее сложных покровных тканевых систем беспозвоночных. Сложность обусловлена спецификой биологии нематод – эндопаразитической группы – одной из наиболее многочисленных среди современных животных. Их эпидермис эффективно решает две ведущие функциональные задачи – барьерную и опорную.

Рис. 7. Кутикулярный эпителий нематод (по А. А. Заварзину, 2000):
а – принципиальная схема организации, б - кутикулярный эпителий аскариды. 1 – цитоплазма гиподермы, 2 – ядросодержащая часть, 3 – базальная мембрана, 4 – базальный слой кутикулы, 5 – промежуточный слой, 6 – кортикальный слой, 7 – эпикутикула, 8 – полость в промежуточном слое.

Структурно это обеспечивается следующим образом. Гиподерма у большинства нематод имеет синцитиальное строение. Основу кутикулы составляют коллагеновые волокна, имеющие сходное строение с волокнами кутикулы аннелидного типа. Они образуют два нижних слоя этой кутикулы – базальный и промежуточный. Эти слои отличаются «упаковкой» волокон: в базальном слое они объединены в пластинки и ориентированы таким образом, что в соседних пластинках лежат относительно друг друга под углом примерно 135 градусов; в промежуточном слое волокна не имеют строгой ориентации.

Верхний слой – кортикальный - представлен аморфным веществом, образованным белком кутикулином с большим числом ковалентных связей между молекулами. Наконец, на поверхности имеется тонкая эпикутикула, состоящая из белков и липидов.

Столь прочная структура требует периодической линьки, которая и происходит в ходе развития нематод обычно 4 раза.

Однако такая сложная конструкция кутикулы позволяет и модифицировать её в широком диапазоне: у некоторых нематод она может подвергаться фенольному задубливанию, превращая стенку тела в прочную цисту; у других же – практически редуцируется, благодаря чему животное может питаться всасыванием через микроворсинки.