 |
2.1.2.1.4. Многослойные эпидермисы
|
|
|
|
2. 1. 2. 1. 4. Многослойные эпидермисы
Многослойные эпидермисы характерны для позвоночных животных, что резко отличает их гистологически от беспозвоночных (у которых эпидермис, как видно из предыдущего очерка, однослойный).
У низших позвоночных покровный эпителий имеет небольшое число слоёв, что демонстрирует их происхождение от беспозвоночных.
Наиболее сложно устроен эпидермис наземных позвоночных (Приложение, рис. 5). Это обусловлено особенностями воздушной среды обитания – её нестабильностью, а также потребностью защиты от потерь воды (дегидратации). * Для решения отмеченных функциональных задач на поверхности эпителия Amniota формируется толстый защитный слой, образованный роговыми чешуями – постклеточными структурами, образующимися в результате довольно сложного преобразования исходных клеток. Этим обусловлено наличие в данном эпителии нескольких слоёв клеток. Рассмотрим это строение на примере кожи человека.
1). Непосредственно на базальной пластинке лежит один слой призматических клеток, являющихся стволовыми.
2). Выше располагаются 7-12 слоёв т. н. шиповатых или крылатых клеток (своё название они получили за наличие отростков –
*Кутикулярный эпителий наземных членистоногих и многослойный ороговевающий эпителий наземных позвоночных – яркий пример тканевой конвергенции, вызванной сходством «экстремальных» условий существования.
«шипов» - для плотного примыкания этих клеток друг к другу).
3). Далее располагаются 2-5 рядов слегка уплощённых т. н. зернистых клеток. Своё название они получили за то, что содержат кератогиалиновые зёрна (гранулы), содержащие белки, богатые гистидином и цистеином, а также мукополисахариды; наличие этих гранул является внешним проявлением развивающегося процесса ороговения (кератинизации).
|
|
|
4). Ещё выше располагается блестящий слой. Образующие его клетки утратили ядра и органоиды и заполнены волокнистой массой - элеидином, обладающим двойным лучепреломлением, чем обусловлена своеобразная окраска этого слоя.
5). Наконец, располагающийся на поверхности роговой слой образован уже отмечавшимися роговыми чешуями (корнеоцитами), заполненными воздухом и содержащими белок кератин; межклеточные пространства заполнены нейтральными липидами, способствующими гидроизоляции.
Подобного рода структура эпидермиса позволяет ему, помимо прочего, формировать разнообразные производные (кожные чешуи и щитки, перья, волосы, вибриссы, когти, ногти, рога полорогих животных, копыта и т. п. ), которые выполняют у наземных позвоночных различные функции - защитные, опорные, механические, теплоизолирующие и другие.
Мощный роговой слой и его производные у наземных позвоночных так же, как и кутикулярный эпителий, требует замены – линьки: либо единовременной (рептилии), либо постепенной (птицы и млекопитающие).
Вышеперечисленные типы клеток составляют единый эпидермальный дифферон ороговевающих клеток. Помимо него, в эпидермисе человека представлен ряд других дифферонов:
1) меланобласты и меланоциты (синтезируют и содержат пигмент меланин);
2) клетки Лангерганса (их источник – стволовые клетки крови);
3) клетки Меркеля (вырабатывают после редукции тимуса гормоны, подобные синтезируемым им тималину и тимулину; кроме того, к этим клеткам подходят нервные окончания);
4) Т-лимфоциты – (иммунокомпетентные клетки).
Сходно с ороговевающим устроен у позвоночных эпителий, покрывающий роговицу глаза и образующий выстилку полости рта, глотки, пищевода. Но в нём представлены лишь три отмеченных выше слоя – базальный, шиповатый и роговой; клетки верхних слоёв отмирают в нём без ороговения. (Правда, при некоторых нарушениях и в этом эпителии может происходить кератинизация – так, например, на роговице образуется т. н. бельмо).
|
|
|
Регенерация многослойного эпителия
Заживление ран в коже может происходить так называемым «первичным» и «вторичным натяжением».
Первичным натяжением обеспечивается схождение краёв, заживление («сшивание») небольших неинфицированных ран. Суть этого процесса – замещение соединительной тканью содержимого раны, состоящего из сгустка крови и некротических масс; отёк стенок раны (см. «Воспаление») сближает её края, а фибрин кровяных сгустков склеивает их.
Уже на первые-вторые сутки после повреждения среди волокон фибрина обнаруживаются тяжи из фибробластов, которыми в скором времени формируются коллагеновые волокна. Эпителизация раны в этом случае происходит быстро вследствие того, что дефект эпителиального пласта невелик и за счёт скорого образования молодой соединительной ткани.
Вторичным натяжением заживляются большие области повреждения. В этом случае обширный травматический отёк в области раны сменяется нагноением с обильной эксудацией, которые сопровождаются соответствующими защитными процессами (см. раздел 2. 2. 5. 5. 5. ). Рана, как и в предыдущем случае, наполняется молодой соединительной тканью, богатой клетками крови и формирующимися капиллярами. Далее она заменяется фиброзной тканью с обилием коллагеновых волокон. В этот период защитную функцию эпителия частично выполняет струп(образованный кровяным сгустком и некротизированными тканями). Возле краёв раны начинается размножение эпителиальных клеток базального и частично шиповатого слоёв.
В результате «подрастания» под струп эпителиального пласта последний в конце концов отторгается.
Заживление обширных ран нередко заканчивается образованием соединительнотканных рубцов. Зрелая рубцовая ткань состоит в основном из большого количества грубых коллагеновых волокон и фиброцитов, лежащих параллельно поверхности раны. При таком способе заживления полное структурное восстановление кожи как органа не происходит, хотя эпидермис и дерма в изменённом виде всё же восстанавливаются, благодаря чему функция кожи в основном реализуется.
|
|
|
