Пирамида энергии. Эффективность экосистем

Эти пирамиды представляют эффективность преобразования энергии и (или) продуктивность пищевых цепей. Они строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Если можно довольно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, то значительно сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Если же построить такой график, то можно констатировать, что деструкторы, значимость которых кажется небольшой в пирамиде биомасс (в пирамиде чисел наоборот), получают весьма значительную часть энергии, проходящей через экосистему. В действительности только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Кроме того, животные расходуют довольно значительное количество энергии для мышечной работы.

Теперь рассмотрим в деталях, что происходит с приходящей энергией, когда она передается через пищевую цепь. Мы знаем, что только 1 % солнечной радиации действительно превращается автотрофами (первичными продуцентами) в химическую энергию. Общее количество созданной органической материи соответствует валовому фотосинтезу. Часть этой энергии растения используют для удовлетворения собственных метаболических потребностей; она рассеивается в процессе дыхания растений. Чистый фотосинтез (т. е. чистая первичная продукция) Pi соответствует разнице между валовым фотосинтезом и энергией, потерянной при дыхании.

Только часть чистой продукции поступает в распоряжение травоядных и других гетеротрофов. Остаток соответствует накопленному приросту растительной биомассы.

Растительноядные используют для питания какую-то часть доступной первичной продукции, а остаток, не использованный консументами экосистемы, будет уничтожен деструкторами после поступления его в почву.

Чистая продукция растительноядных (вторичная продукция) будет равна разнице между потребленной пищей, потерями на дыхание и выделениями. Часть этой вторичной продукции соответствует увеличению биомассы травоядных - первичных консументов, которые рассматриваются как вторичные продуценты, остаток переходит в более высокие трофические уровни. Плотоядные (вторичные консументы, трофический уровень III) будут использовать в пищу часть свободной продукции, а деструкторы - неиспользуемый остаток - трупы травоядных.

Таким образом можно проследить совокупность пищевой цепи вплоть до последнего трофического уровня.

Если распределить по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, то получится полная картина пищевой пирамиды в экосистеме.

Теперь если рассмотреть теоретический и идеальный случай экосистемы, достигшей зрелости, биомасса которой больше не увеличивается и в которую вещество не поступает извне и не уходит наружу (идеальный круговорот элементов), то получается, что на каждом трофическом уровне биомасса не накапливается (вся чистая продукция поступает в распоряжение других гетеротрофов).

В такой экосистеме вся энергия, поглощенная автотрофами, полностью используется и рассеивается в деградировавшей форме в окружающую среду (энтропия).

Линдеман (Lindeman, 1942) впервые сформулировал закон превращения энергии в экосистемах, который в учебниках часто называют «законом 10 %». Согласно этому закону, только часть энергии, поступившей на определенный трофический уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоких трофических уровнях.

Последующим гетеротрофам передается только 10-20 % исходной энергии. Очень легко подсчитать, используя «закон 10 %», что количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (трофический уровень V), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Таким образом, оказывается, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от рассматриваемого биоценоза.

Одум (Odum, 1959) приводит классический пример, который хорошо иллюстрирует величину потерь в пищевой цепи. Он количественно оценил превращения энергии в предельно упрощенной пищевой цепи

люцерна->-теленок-> ребенок.

Условия действительно теоретические: предполагалось, что в течение года ребенок питался исключительно телятиной, а теленок - только люцерной.

Только 0,24 % солнечной энергии, падающей на посевы этой культуры, сохранилось в первичной продукции. Теленком усваивалось 8 % этой продукции, и едва лишь 0,7 % биомассы теленка обеспечивало развитие ребенка в течение года (КПД мал, так как только часть животного пригодна в пищу).

Одум также показал, что только одна миллионная доля приходящей солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного - в данном случае способствует увеличению массы ребенка - остальное потеряно, рассеяно в деградировавшей форме в окружающей среде. Этот пример хорошо иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении энергии в пищевых цепях. В общем случае можно констатировать: если 1000 ккал/(сутЧм²) зафиксировано продуцентами, то 10 ккал/(сутЧм²) переходят в биомассу травоядных и только 1 ккал/(сут-м²) - в биомассу плотоядных.

Совершенно очевидно, что на трофическом уровне IV может существовать лишь ограниченное число индивидуумов, если учесть небольшое количество свободной энергии, доходящей до этого уровня.

Правда; в животном мире существуют значительные отклонения. Эффективность превращения энергии у отдельных видов животных может сильно различаться. Например, необходимо 10 ккал пищи для получения 1 ккал говядины, но только 5 ккал для 1 ккал свинины и 3,5 ккал для 1 ккал цыпленка. Эти соотношения, которые показывают энергетическую эффективность роста, очень важны для зоотехников.

К тому же КПД гомотермных животных меньше КПД пойкилотермных, так как большая часть питания гомотермных служит для поддержания постоянной и довольно высокой температуры тела.