 |
Белки (высокомолекулярные полипептиды) + nНОН ¾® низкомолекуклярные полипептиды + дипептиды + свободные аминокислоты
|
|
|
|
Белки (высокомолекулярные полипептиды) + nНОН ¾ ® низкомолекуклярные полипептиды + дипептиды + свободные аминокислоты
Химотрипсин образуется из химотрипсиногена. Его активирование происходит при помощи трипсина и химотрипсина.
Химотрипсин, как и трипсин, гидролизует белки и высокомолеклярные полипептиды, поступающие из желудка, до низкомолекулярных полипептидов, дипептидов и свободных аминокислот. Химотрипсин расщепляет связи более глубоко по сравнению с трипсином (гидролизу подвергается около половины пептидных связей). Химотрипсин гидролизует преимущественно те пептидные связи, в образовании которых участвуют карбоксильные группы фенилаланина, тирозина и триптофана.
Карбоксипептидазы А и В синтезируются в поджелудочной железе в неактивной форме, их активация осуществляется в тонком отделе кишечника при участии трипсина. Карбоксипептидаза А расщепляет пептидные связи с С-конца цепи (при наличии концевых ароматических аминокислот). Карбоксипептидаза В действует на пептиды, имеющие С-концевые участки аргинина или лизина.
В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются аминопептидазы, расщепляющие пептидные связи с N-конца цепи (например, Мg2+-зависимая лейцинаминопептидаза).
Ди- и трипептиды расщепляются кишечными дипептидазами, которые проявляют определенную специфичность к аминокислотным остаткам.
У жвачных животных большая часть белков корма подвергается превращению бактериями и инфузориями рубца.
Бактерии – главные поставщики ферментов, гидролизующие белки по схеме:
Белок + nH2O + бактериальные протеиназы ¾ ¾ ® свободные аминокислоты
Таким образом, под действием протеолитических ферментов желудка и тонкого кишечника кормовые белки распадаются до свободных минокислот. Однако не все белки корма распадаются до конечных продуктов – аминокислот. Это может быть обусловлено наличием в кормовой смеси инргибиторов пептидаз. Например, соевые бобы содержат ингибитор трипсина. Интенсивность переваривания белков может тормозиться избытком жиров в рационе или слабой его гидролизуемостью под действием карбоксиэстераз поджелудочного и кишечного сока, что ведет к снижению коэффициента использования азотистых веществ корма.
|
|
|
Особенности переваривания белков у жвачных животных
Около 20-30 % белка корма поступают в сычуг в неизменном виде, где начинается его гидролиз по той же схеме, что и у моногастричных животных. Большая же часть протеинов корма переваривается бактериями и инфузориями рубца. Растительные и животные белки, поступающие в рубец, расщепляются бактериями до пептидов, аминокислот и аммиака. Одновременно с процессами расщепления в рубце происходит синтез бактериального белка за счет размножения микробов и инфузорий. Простейшие в состоянии синтезировать незаменимые аминокислоты, обеспечивающие животное полноценным белком. Они содержат больше незаменимых аминокислот (особенно лизина), чем бактерии. Инфузории и бактерии поступают в сычуг, где под действием пепсина перевариваются. В итоге из белков бактерий и инфузорий образуются свободные аминокислоты. Рубцовая микрофлора кроме белков и аминокислот способна расщеплять и небелковые азотистые вещества, которые поступают в рубец в различных формах и концентрациях. В растительных кормах может содержаться от 10 до 30 % небелкового азота, основная масса которого представлена в форме свободных аминокислот и амидов. Эти вещества расщепляются в рубце в результате дезаминирования с образованием аммиака и карбоновых кислот. Из всех небелковых азотистых соединений наибольшее значение имеет мочевина. Она попадает в рубец с кормом или слюной, куда она проникает из крови в результате обезвреживания аммиака в реакциях орнитинового цикла. При недостатке азотистых веществ корма мочевина начинает усиленно поступать в рубец не только со слюной, но и из крови. В рубце мочевина распадается под действием бактериальной уреазы:
|
|
|
NH2
|
С=О ¾ ¾ ¾ ® CO2 + 2 NH3
| уреаза
NH2
Аммиак частично всасывается в кровь и превращается в печени в мочевину, откуда поступает в почки и удаляется из организма. Другая часть аммиака используется бактериями для синтеза новых аминокислот в реакциях восстановительного аминирования a-кетокислот. Мочевину используют небольшими дозами в течение суток для более эффективного превращения рубцового аммиака в микробный белок. За сутки в рубцовом содержимом КРС может превращаться от 60 до 150 г мочевины, у овец – от 10 до 15 г. Это дает возможность заменить от 20 до 30 % переваримого протеина корма.
Биохимические процессы, протекающие в толстом отделе кишечника
Здесь белки и аминокислоты подвергаются гниению. Ферменты микроорганизмов гидролизуют белки до аминокислот. Часть свободных аминокислот может использоваться для синтеза белков собственного организма, особенно в периоды размножения, а другая часть – распадается до более простых соединений. Декарбоксилирование аминокислот приводит к образованию аминов, которые в очень малых концентрациях обладают мощным фармакодинамическим действием. В больших концентрациях они представляют серьезную угрозу для нормальной жизнедеятельности организма.
С количественной стороны бактериальное расщепление аминокислот в толстом отделе кишечника занимает небольшой удельный вес, охватывая незначительную чать аминокислот, т. к. последние быстро всасыватся в кровь. В стенке кишечника и других органах амины обезвреживаются:
O
//
|
|
|
R ¾ CH2 ¾ NH2 + O2 ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ® R – C – H + NH3 + H2O2
моноаминооксидаза
В толстом отделе кишечника из фенилаланина и тирозина под действием бактерий образуются фенол и крезол, а из триптофана индол и скатол. Данные соединения являются ядовитыми для организма. После всасывания они поступают в печень, где подвергаются обезвреживанию путем связывания с активными формами серной и глюкуроновой кислот. Обезвреживание бензойной кислоты, которая образуется в толстом кишечнике при избытке в рационе фенилаланина, осуществляется с помощью глицина (у птиц – орнитина) в печени. При этом образуется гиппуровая (у птиц орнитуровая) кислота.
При гнилостном разложении цистеина в толстом отделе кишечника образуюся метан (СН4), сероводород (Н2S), углекислый газ (CO2), этантиол (этилмеркаптан) CH3 – CH2 – SH.
|
|
|
