Теории слуха. Физиологические особенности слухового анализатора.

Резонансная теория Гельмгольца. Согласно этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса в отношении звуковых колебаний различных частот. По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение участок основной мембраны с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой частоты — в колебательное движение участок мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки. При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувствительные клетки спирального органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. На основании изучения теории Гельмгольца можно сделать три вывода: 1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где возникает первичный анализ звуков; 2) каждому простому звуку присущ определенный участок на основной мембране; 3) низкие звуки приводят в колебательное движение участки основной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие — у ее основания.

Гидродинамическая теория. Исследования последнего времени показывают, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Это послужило основанием для создания Бекеши и Флетчером гидродинамической гипотезы слуха, которая значительно расширяет резонансную теорию Гельмгольца.

Прямое изучение механических свойств основной мембраны показало, что ей не свойственна высокая механическая избирательность. Звуковые волны различных частот вызывают движения основной мембраны на довольно больших ее участках. Прямые наблюдения с регистрацией колебаний основной мембраны показали, что звуки определенной высоты вызывают на основной мембране «бегущую волну». Гребню этой волны соответствует большее смещение основной мембраны на одном из ее участков, локализация которого зависит от частоты звуковых колебаний. По мере повышения звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к прогибанию мембраны у верхушки улитки. Основная мембрана смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига в волосковых клетках спирального органа над этим участком мембраны.

Таким образом, была установлена роль улитки как органа, трансформирующего звуковые колебания в электрическую энергию. В последние годы оказалось возможным отводить токи, возникающие при воздействии звука, от окна улитки к телефону; при этом телефон с достаточной четкостью воспроизводит эти звуки. Такие токи получили название микрофонных потенциалов улитки. Впервые в нашей стране регистрацию микрофонных потенциалов улитки у человека произвел Т. В. Гершуни. Использование микроэлектродов позволило получать микрофонные потенциалы от любого участка основной мембраны, причем подтвердилось пространственное расположение восприятия частот на мембране, так как наибольшие микрофонные потенциалы получаются для каждой частоты с определенного участка мембраны. Ряд экспериментальных исследований позволил уточнить механизм трансформации звука. Нашли свое обоснование и процессы генерации электрических токов. Оказалось, что механизм генерирования электрической энергии присущ волосковым клеткам кортиева органа. Дальнейшее распространение раздражения к коре мозга происходит в виде импульсов, возникающих в волокнах слухового нерва, ядрах и слуховых путях.

В последние годы установлена тесная зависимость возникновения микрофонных потенциалов от электролитного состава ушной лимфы. В настоящее время доказано, что в тех случаях, когда волосковые клетки и безмякотные окончания слухового нерва омываются жидкостью, в которой концентрация натрия низкая, а калия — высокая, микрофонные потенциалы улитки, а следовательно, и процессы нервного возбуждения не могут иметь места.

Очень важен для понимания механизма трансформации звуковой энергий в нервный процесс вопрос о происхождении и значении микрофонных потенциалов. Основным источником микрофонных потенциалов являются волосковые клетки, так как в случае их отсутствия даже при неповрежденных мембранах микрофонные потенциалы почти полностью пропадают (Дэвис, В. Ф. Ундриц).

Таким образом, под влиянием деформации волосков рецепторных клеток при давлении покровной (текториальная) мембраны освобождается электрическая энергия синхронно со звуковыми колебаниями — эти потенциалы в виде микрофонных потенциалов отводятся наилучшим образом от самых волосковых клеток, а также от окна улитки благодаря электропроводимости ушной лимфы. Биотоки являются раздражителями тончайших окончаний веточек кохлеарного нерва, оплетающих волосковые клетки. Эти окончания имеют характер синапсов и возбуждение передается при помощи медиаторов (ацетилхолин). Следовательно, спиральный орган работает как детектор, отвечая только на определенный вид энергии (звук), и как трансформатор, превращая звуковую энергию в процесс нервного возбуждения.

Физиология с.а.:

Адекватным раздражителем для слухового анализатора является звук.

Физиологическая точка определения звука - колебательные движения частиц упругой среды, распространяющиеся в виде волн в воздухе, жидкости и твердых телах, которые воспринимаются человеческим ухом и отождествляются нами, как звук. Звуки делятся на простые и сложные.

Звук при распространении, представляет волну с фазами сгущения и фазами разряжения. Длина волны - это расстояние между точками покоя. Частота волны - это число колебаний фазы сгущения и разряжения за единицу времени. Чем выше звук, тем выше частота, тем меньше длина волны. Порог слышимости – та наименьшая сила звука, которую воспринимает ухо при данной частоте. 1. Звукопроводящий отдел: наружное ухо (нсп, ушная раковина, барабанная перепонка), слуховые косточки, пери- эндолимфа, основная и рейснерова мембраны.

2. Звуковоспринимающая часть - это спиральный ганглий и проводящие пути к головному мозгу. Ушная раковина улавливает, направляет и усиливает в 2 раза звук. Звук в н.с.п. происходит усиление звуковой волны. Барабанная перепонка и цепь слуховых косточек трансформируют воздушные колебания большей амплитуды и меньшей силы в колебания жидких сред улитки с меньшей амплитудой и большей силы. Как раньше говорили, это происходит за счет разной площади б\перепонки и подножной пластинки стремени.

Подножная пластина приводит в колебание перилимфу, затем движения базальной и рейснеровой мембраны приводит в движение эндолимфы, что приводит в деятельное состояние спиральный орган. В его чувствительных клетках происходит трансформация механической энергии в процесс нервного возбуждения. Импульсы, которые по нервным волокнам движутся в спиральный узел улитки, далее по улитковому корешку кохлеовестибулярного нерва в мостомозжечковый треугольник и продолговатый мозг, где первый нейрон заканчивается в вентральном и дорсальном улитковых ядрах. Далее волокна частью перекрещиваются в мосту, частью же идут по своей стороне мозгового ствола и в составе латеральной петли доходит до оливы в ромбовидной ямке – здесь заканчивается второй нейрон. Волокна 3 нейрона направляются к нижним холмам крыши среднего мозга и медиальным коленчатым телам. Волокна 4 нейрона проходят через внутреннюю капсулу, и заканчивается в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах.