 |
4.Жизненный цикл зерновых хлебов.
|
|
|
|
4. Жизненный цикл зерновых хлебов.
В процессе индивидуального развития зерновые культуры проходят ряд этапов органогенеза, каждый из которых характеризуется образованием новых органов, а также изменением в строении одних и тех же органов. В жизненном цикле этих растений Ф. М. Куперман установила 12 этапов органогенеза:
Формирование элементов продуктивности зерновых колосовых культур в онтогенезе
| Фенологическая фаза | Этап органогенеза | Элементы продуктивности | |
| Прорастание семян — всходы | I — Дифференциация и рост зародышевых органов | Полевая всхожесть, густота стояния растений | |
| 3 й лист — кущение | II — Дифференциация основа ния конуса на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья | Габитус растения (высота, число листьев, коэффициент кущения, зимостойкость, холодостойкость) | |
| III — Дифференциация главной оси зачаточного соцветия | Число члеников колосового стержня | ||
| Начало выхо да в трубку | IV — Образование конусов на растания второго порядка | Число колосков в колосе, засухоустойчивость | |
| Выход в трубку — начало стеблевания | V — Закладка покровных органов цветка, тычинок 'и пестиков | Число цветков в колосках | |
|
| VI — Формирование соцветия и цветка | ||
| VII— VIII Гаметофитогенез, рост покровных органов, удлинение члеников колосового стержня | Фертильность цветков, плотность колоса, жаростойкость | ||
| Цветение | IX — Оплодотворение и образование зиготы | Озерненность колоса | |
| X — Рост и формирование зерновки | Величина зерновки | ||
| Налив семян | XI — Накопление питательных веществ | Масса зерновки, устойчивость к суховеям | |
| Восковая спелость | XII—Переход в запасные пита тельные вещества | Тоже |
|
|
|
В течение вегетации зерновые культуры проходят ряд фенологических фаз, которые отличаются друг от друга появлением новых органов и рядом внешних морфологических признаков.
У зерновых хлебов различают следующие фенологические фазы:
прорастание семян, всходы, кущение, выход в трубку, колошение или выметывание, цветение и созревание.
Началом фазы считается такой день, когда в нее вступает не менее 10% растений; полная фаза отмечается при наличии соответствующих признаков у 75% учетных растений.
Прорастание семян. Для начала прорастания семян необходимы вода, тепло и кислород воздуха. Вода нужна для набухания зерна и деятельности ферментов. Зародыш поглощает воду быстрее, чем эндосперм; под влиянием неравномерного набухания частей зерна его оболочки при прорастании разрываются. Под воздействием ферментов сложные химические соединения (крахмал, жиры, белки) превращаются в простые, растворимые в воде соединения, которые через щиток перемещаются в зародыш.
Потребность в воде прорастающих зерен различных хлебов неодинакова.
Для прорастания зерна требуется следующее количество воды (% к массе воздушно-сухих семян):
пшеницы 47—48, ржи 58—65, ячменя 48—57, овса 60—76, кукурузы 37—44, проса и сорго 25—38.
Для сравнения напомним, что для набухания семян бобовых культур требуется воды 100—125% их массы.
На быстроту поглощения воды оказывают влияние температура среды, концентрация почвенного раствора, структура и крупность зерна. В период набухания зерна хлебов наиболее благоприятна температура 10—21°С. На почвах с повышенной концентрацией солей набухание, а затем и прорастание затягиваются.
Структура зерна также оказывает большое влияние на быстроту поглощения воды. Мучнистое зерно пшеницы поглощает воду энергичнее, чем стекловидное. Крупное зерно медленнее поглощает воду, чем мелкое, поэтому для получения дружных всходов посевной материал должен быть выравненным.
|
|
|
Пленчатые зерна набухают медленнее, чем голозерные.
В климатических условиях нашей страны оптимальная температура для появления всходов и начального роста при обычных сроках посева у хлебов первой группы находится между 6—12°С, второй группы—15—22 °С, хотя физиологические оптимумы температуры выше (у хлебов первой группы около 20°С, второй группы 25—27°С). При дальнейшем повышении температуры прорастание замедляется, и выше максимума (30—35°С) не только вредна, но даже губительна для растений, температура ниже минимума (1—2°С) останавливает прорастание.
На дружность прорастания отрицательно влияет недостаток воздуха. При избытке влаги приток воздуха к семенам уменьшается, отчего резко снижается прорастание. По мере развития проростка потребность в кислороде увеличивается.
Вот почему вредны чрезмерно глубокая заделка семян, особенно на тяжелых почвах, и образование почвенной корки на поверхности почвы, затрудняющей доступ воздуха к проросткам.
Всходы. В первые дни жизни зерновых хлебов у них усиленно развиваются первичные, или зародышевые, корни. Затем начинает развиваться стебель. У голозерных хлебов стебель появляется возле щитка, а у пленчатых он проходит под цветковой чешуей и выходит у верхнего конца зерна.
Сначала на поверхности почвы в виде шильца появляется стеблевой побег. Он покрыт прозрачным листом, называемым чехликом, или колеоптилем (coleoptile). Чехлик предохраняет стебель и первый лист от механических повреждений во время роста его в почве. Как только лист достигнет нормального размера, колеоптиль отмирает.
Первый лист заканчивает рост через 6—14 дней после появления всходов. Примерно через неделю после развертывания первого листа из его пазухи появляется второй, а затем с такими же интервалами третий и четвертый листья. Одновременно с их ростом развивается корневая система.
Ко времени образования 3—4-го листа зародышевые, хорошо разветвленные корни проникают на глубину 30—35 см, в фазе кущения они достигают 40—50 см, при стеблевании — 60—90 см. Рост их начинается при хорошем увлажнении почвы, и они продолжают углубляться в ее влажные слои.
|
|
|
Всходы пшеницы обычно бывают зелеными (яровой мягкой — сизовато-зелеными), ржи — фиолетово-коричневыми, овса — светло-зелеными, ячменя — сизовато-дымчатыми.
Окраска всходов хлебов второй группы зеленая.
Кущение. Появление новых побегов у хлебов представляет собой процесс подземного ветвления стебля и называется кущением, а узел, где протекает этот процесс, — узлом кущения (комплексное образование, состоящее из ряда сближенных узлов, из которых образуются вторичные корни и стебли).
Процесс кущения состоит в том, что почка, лежащая у основания первого листа, увеличивается, отодвигает его и формирует первый боковой побег (рис. 4).
Рис. Кущение пшеницы:
1-узел кущения; 2- колеоптиль; 3~ зародышевые корни, 4 — подземное междоузлие (эпикотиль).
В дальнейшем в пазухах нижних листьев боковых побегов закладываются новые почки, которые могут давать боковые побеги второго, третьего и большего числа порядков.
Одновременно с образованием боковых побегов формируется вторичная корневая система.
Если первичные корни образуются из зародыша зерна и проникают глубоко в землю, то вторичные корни развиваются из узла кущения и размещаются в основном в поверхностном слое.
Хорошему развитию вторичных корней способствуют почвенная влага и питательные вещества, особенно фосфор. В сухом верхнем слое вторичные стебли и корни не образуются. В этих случаях главный стебель развивается в результате деятельности только первичных корней, что сильно снижает возможную продуктивность растений.
Величина урожая зависит от мощности корневой системы. Показано, что корни, помимо обеспечения потребности растений в воде и минеральной пище, способны также синтезировать органические вещества — аминокислоты, нуклеопротеиды.
Таким образом, величина и качество урожая сельскохозяйственных культур зависят от мощности развития, как надземной части, так и корневой системы растений.
Различают общую и продуктивную кустистость. Под общей кустистостью понимают среднее количество стеблей, которое приходится на одно растение, независимо от степени развития побегов.
|
|
|
Продуктивная кустистость — среднее количество нормально развитых стеблей, дающих зерно, на одно растение. Стеблевые побеги, на которых образовались соцветия, но зерно не успело созреть, называют подгоном, а побеги без соцветий — подседом.
Установлено, что динамика формирования побегов кущения и узловых корней у хлебов неодинакова.
У озимой ржи и овса кущение и укоренение протекают одновременно, в период появления 3—4-го листа.
У ячменя, озимой и яровой пшеницы побеги кущения появляются раньше начала укоренения; кущение у этих культур происходит в период появления третьего листа, а укоренение— при появлении 4—5 листьев.
У проса побеги кущения образуются в период появления 5—6-го листа, у кукурузы — 6—7-го и у сорго — 7—8-го листа. Узловые корни у этих культур начинают развиваться при образовании 3—4 листьев. Этим в значительной степени объясняется способность хлебов второй группы лучше переносить недостаток влаги в первый и (кроме кукурузы) в последующие периоды роста.
В узле кущения размещаются все части будущего растения, и одновременно он служит вместилищем запасных питательных веществ. Отмирание узла кущения всегда приводит к гибели растений. Залегает он обычно на глубине 2—3 см; при более глубоком залегании увеличивается устойчивость хлебных злаков к полеганию и другим неблагоприятным условиям. Более глубокое залегание узла кущения озимых культур предохраняет их от зимне-весенних пониженных температур.
На глубину залегания узла кущения большое влияние оказывает свет. При его недостатке узел кущения залегает обычно ближе к поверхности. Кроме того, глубина его расположения зависит от глубины заделки семян, сорта, типа почвы и температуры. При пониженной температуре воздуха узел кущения углубляется; сорта твердой пшеницы закладывают узел глубже, чем сорта мягкой пшеницы.
Энергия кущения, то есть число стеблей на одно растение, зависит от температуры, наличия влаги и питательных веществ, сроков посева и природы растения. Кущение хлебов первой группы может протекать при температуре около 5°С, но в этих случаях энергия кущения бывает слабой. Дружное кущение наблюдается при температуре 10—15°С. При более высокой температуре период кущения заканчивается быстрее и побегов образуется меньше.
У своевременно посеянных озимых культур кущение при оптимальной температуре и влажности происходит в основном осенью. Если кущение идет в условиях хорошего увлажнения, при умеренной температуре и увеличенной площади питания, образуется больше побегов,
|
|
|
Каждое растение может образовать от одного стебля до нескольких десятков. У озимых хлебов продуктивных стеблей обычно бывает 3—6, у ячменя и овса — 2—3, а у яровой пшеницы—1, реже 2. Чем выше продуктивная кустистость, тем больше зерен на одном растении, но с единицы площади наибольший урожай получается при небольшой кустистости и оптимальной густоте стояния растений.
В оценке значения кущения зерновых хлебов в литературе нет единого мнения. Одни исследователи рассматривают кущение как нежелательное явление, особенно в засушливых районах. Они считают, что на образование вторичных стеблей затрачивается много воды и питательных веществ, из-за чего ухудшается снабжение ими главных стеблей, а урожай вторичных стеблей недостаточен, чтобы возместить недобор зерна главных стеблей. Лучшим типом яровых культур для засушливых районов эти ученые считают 1—2-стебельные растения.
Другие исследователи считают, что при хорошем кущении благодаря нарастанию листовой поверхности вырабатывается большое количество органического вещества для образования зерна. При благоприятных условиях боковые стебли дают 30—50% урожая зерна. Однако сильное кущение может привести в увлажненной зоне и к отрицательным результатам.
Загущенные посевы больше полегают, что ухудшает фотосинтетическую деятельность растений, налив зерна и увеличивает потери при уборке.
Обычно среднее число продуктивных стеблей на 1 м2 у зерновых хлебов достигает 350—400, что обеспечивает получение урожая зерна 20—30 ц/га. В передовых хозяйствах число продуктивных колосьев доводят до 700—800 на 1 м2 и этим резко повышают урожай.
Выход в трубку. Следующая фаза роста зерновых хлебов — раздвигание нижних междоузлий стебля, или выход в трубку. В этот период формируются генеративные органы. Для растений в этой фазе необходимы высокая интенсивность освещения и хорошая обеспеченность влагой.
Рост стебля начинается с удлинения нижнего междоузлия, расположенного непосредственно над узлом кущения. Интенсивный рост первого междоузлия продолжается 5—7 дней, затем он ослабевает и заканчивается на 10—15-й день.
Почти одновременно начинает увеличиваться второе междоузлие. После приостановки его роста усиленно удлиняются третье и последующие междоузлия.
Каждое междоузлие растет своей нижней частью, поэтому верхняя часть междоузлия раньше становится твердой, тогда как нижняя часть еще остается мягкой и нежной. Такой тип роста называется интеркалярным.
При полегании зерновые хлеба способны подняться благодаря продолжающемуся росту междоузлий с нижней стороны стеблевых узлов. Заканчивается рост междоузлий обычно к концу цветения — началу налива зерна.
Число междоузлий у хлебов первой группы 4—7, а у кукурузы и сорго значительно больше— 16—20.
Начало выхода в трубку отмечается с момента, когда узел поднимается над поверхностью почвы на высоту 5 см и его можно прощупать.
Колошение, или выметывание, у хлебов происходит одновременно с усиленным ростом стебля в результате резкого удлинения пятого и шестого, реже седьмого междоузлия и выхода соцветия наружу.
По сроку наступления фазы колошения надежнее всего определять скороспелость сортов, так как нормальное созревание может быть резко нарушено особенностями погоды. Началом колошения, или выметывания, считается момент появления половины колоса или метелки.
Период от выхода в трубку до колошения очень важный в развитии зерновых хлебов. В это время усиленно растут листья и соломина, формируется колос, и поэтому растения испытывают повышенную потребность во влаге и питательных веществах.
На величину колоса сильно влияет соотношение элементов минерального питания. Если в период кущения в питании растений преобладает азот, то формирование конуса нарастания затягивается на несколько дней и образуется большое число колосков, если же преобладает фосфор, формирование колоса ускоряется и число колосков в нем бывает меньше. Поэтому надо добиваться правильного соотношения основных элементов питания в почве.
Цветение у большинства зерновых культур наступает вслед за колошением. По характеру цветения зерновые хлеба делят на
самоопыляющиеся -ячмень, пшеница, овес, просо.
и перекрестноопыляющиеся - рожь, кукуруза.
У самоопыляющихся хлебов пыльники в основном созревают еще в закрытом цветке, поэтому пыльца их обычно падает на рыльце того же цветка раньше, чем раскроются пленки и станет возможным проникновение в цветок пыльцы с других растений.
Наиболее строгий самоопылитель — ячмень, у которого пыльца высыпается на рыльце того же цветка во время колошения или даже до колошения (закрытое цветение).
С наступлением цветения заканчивается развитие стебля, колоса и листьев. Наибольший прирост сырой массы наблюдается в фазе колошения, сухой массы — при восковой спелости зерна.
Пшеница в зависимости от внешних условий может цвести при закрытых и открытых цветковых чешуях. Первое наблюдается при неблагоприятной погоде (пасмурная и дождливая), и в этом случае возможно только самоопыление. Во время жаркой и сухой погоды пшеница может цвести при раскрытых цветковых чешуях, обычно в утренние часы.
Перекрестноопыляющиеся растения цветут при открытых цветковых чешуях. Опыление у ржи происходит следующим образом.
Цветковые чешуи под давлением сильно набухших прицветковых пленок (лодикул) раздвигаются, и тычинки, разрастаясь, выходят наружу, свисая за край цветка. По мере созревания пыльники растрескиваются, освобождающаяся пыльца с одних растений переносится ветром на рыльце пестика других, и происходит оплодотворение.
Если пыльца попадает на рыльце пестика того же растения, оплодотворения не происходит.
Жаркая погода, сухие ветры и дожди отрицательно влияют на опыление и вызывают чреззерницу, особенно в верхней и нижней частях колоса.
У кукурузы опыление происходит иначе.
Мужские и женские цветки у нее расположены в разных соцветиях: мужские — в верхушечной метелке, женские — в початке.
Обычно метелка зацветает на 2—4 дня раньше початка.
От каждой завязи женского цветка отходит очень длинный столбик с раздвоенным рыльцем на верхушке. Столбики цветков початка во время цветения выходят из обертки початка наружу в виде шелковистого пучка. Легкая пыльца мужских соцветий разносится ветром и попадает на рыльце. Прорастая на рыльцах нитей початков, пыльца проникает в завязь женского цветка и оплодотворяет семяпочку.
У колосовых культур (пшеница, рожь, ячмень) цветение начинается с колосков средней части колоса. Зерна, образовавшиеся первыми, бывают более крупными и имеют наивысшие семенные качества.
У метельчатых хлебов (просо, овес, сорго) цветение начинается с верхней части метелки, лучшие зерна образуются в верхней части соцветия.
|
|
|
