Гомеостаз. Механизмы поддержания гомеостаза: регулирующая система, регуляция по возмущению, регуляция по отклонению, виды обратной связи, примеры.

ГОМЕОСТАЗ

гомеостазис (от гомео... и греч. stasis — неподвижность, состояние), способность биол. систем противостоять изменениям и сохранять динамич. относит, постоянство состава и свойств. Термин «Г.» предложил У. Кен-нон в 1929 для характеристики состояний п процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Однако идея о существовании физиол. механизмов, направленных на поддержание постоянства внутр. среды организма, была высказана ещё во 2-й пол. 19 в. К. Бернаром, к-рый рассматривал стабильность физико-химич. условий во внутр. среде как основу свободы н независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внеш. среде. Явления Г. наблюдаются на разных уровнях биол. организации. Г. физиологический. Возникновение жизни на Земле, появление одноклеточных организмов было связано с формированием и непрестанным поддержанием в клетке в течение всей жизни специфич. физико-химич. условий, отличающихся от условий окружающей среды. У многоклеточных организмов появляется внутр. среда, в к-рой находятся клетки разл. органов и тканей, происходит развитие и совершенствование механизмов Г. В ходе эволюции формируются специа-лизир. органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др., участвующие в поддержании Г. У мор. беспозвоночных имеются гомеостатич. механизмы стабилизации объёма, ионного состава и рН жидкостей внутр. среды. Для животных, перешедших к жизни в пресных водах и на суше, а также у позвоночных, мигрировавших из пресных вод в море, сформированы механизмы осморегуля-ции, обеспечивающие постоянство концентрации осмотически активных веществ внутри организма. Наиб, совершенен Г. у млекопитающих, что способствует расширению возможностей их приспособления к окружающей среде. Благодаря Г. обеспечивается постоянство объёма крови (и з о в о л е м и я) и др. внеклеточных жидкостей, концентрации в них ионов, осмотически активных веществ (и з о о с м и я), постоянство рН крови, состава в ней белков, липидов и углеводов. У птиц и млекопитающих в узких пределах регулируется темп-ра тела (и з о т е р м и я). Дополнит, физиол. механизмы обеспечивают стабилизацию внутр. среды отд. органов (напр., гематоэнцефалич. и гематоофтальмич. барьеры определяют особые свойства жидкостей, окружающих клетки мозга и глаза). Г. достигается системой физиол. регу-ляторных механизмов. Наиб, важную, интегрирующую функцию выполняет ЦНС и особенно кора головного мозга, большое значение имеют влияние симпатич. нервной системы, состояние гипофиза, надпочечников и др. эндокринных желёз, степень развития эффекторных органов. Примером сложной гомеостатич. системы, включающей разл. механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления, к-рая регулируется по принципу цепных реакций с обратными связями: изменение давления крови воспринимается барорецепторами сосудов, сигнал передаётся в сосудистые центры, изменение состояния к-рых ведёт к изменению тонуса сосудов и сердечной деятельности; одновременно включается система нейрогуморальной регуляции и кровяное давление возвращается к норме. Нарушения механизмов, лежащих в основе гомеостатич. процессов, рассматриваются как «болезни Г.». С нек-рой условностью к ним можно отнести функц. нарушения нормальной деятельности организма, связанные с вынужденной перестройкой биол. ритмов и т. д. Познание закономерностей Г. человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения мн. заболеваний. У растений осн. значение для поддержания Г. на клеточном уровне имеют плазмалемма и тонопласт. Первая регулирует приток в клетку питат. ионов и воды из внешней среды и выделение баластных и избыточных ионов Н+, Na+, Са2+, второй — поступление в протоплазму запасных субстратов из вакуолей при их недостатке и удаление в вакуоль — при избытке. Стабилизация осмотич. потенциала клеток осуществляется гл. обр. за счёт поддержания определ. внутриклеточной концентрации К+ и анионов. На тканевом уровне в поддержании Г. участвуют плазмодесмы, к-рые регулируют межклеточные потоки углеводов и др. субстратов. Г. генетический, или п о п у-ляционный, способность популяции поддерживать относит, стабильность и целостность генотипич. структуры в изменяющихся условиях среды. Достигается посредством сохранения генетич. равновесия частоты аллелей при свободном скрещивании особей в популяциях путём поддержания гетерозиготности и полиморфизма, определ. темпа и направления мутационного процесса. Изучение Г.— актуальная задача при исследовании закономерностей микроэволюции. Г. развития — способность данного генотипа создавать определ. фенотип в широком диапазоне условий. Понятие «Г.» широко используется в экологии при характеристике состояния экосистем и их устойчивости. Благодаря Г. поддерживается постоянство видового состава и численности особей в биоценозах.

. (Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

гомеоста́з

способность живых организмов сохранять относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. Предположение о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих подобное равновесие, было высказано французским физиологом К. Бернаром в сер. 19 в. В 1930-х гг. американский физиолог У. Кеннон ввёл термин «гомеостаз».
У человека и высших животных гомеостаз обеспечивает постоянство объёма, клеточного и гуморального состава крови, тканевой жидкости и лимфы, температуры тела, кровяного давления и других показателей, что достигается за счёт взаимодействия нервной системы и желёз внутренней секреции (нейрогуморальная регуляция). Особо важную роль играют кора больших полушарий головного мозга, гипоталамус, гипофиз, эндокринные железы. К наиболее совершенным механизмам гомеостаза относятся процессы терморегуляции. Нарушения механизмов, обеспечивающих постоянство внутренней среды человека, расцениваются как «болезни гомеостаза».
Механизм гомеостаза у растений изучен слабо. Одним из доказательств его существования служит избирательное поступление катионов и анионов при всасывании воды из почвы в корень и распределение их по органам растений. У некоторых растений (полынь, джузгун) в течение суток водный режим меняется 5—8 раз. В критический период у них увеличиваются концентрация клеточного сока и осмотическое давление при снижении транспирации листьев. Неодинаков механизм поддержания водного баланса у галофитов (накопление солей в организме; выделение их наружу через специальные железы; ограничение их поступления). Только благодаря срабатыванию механизмов поддержания гомеостаза достигается жизнеобеспечение растений в неблагоприятных условиях существования.

«Гомеостатирование в широком смысле представляет собой поддержание постоянства основных биологических и физико-химических констант. Это понятие является основным в современных интерпретациях таких различных явлений и состояний, как здоровье и болезнь, сохранение окружающей среды и биосферы. Это же понятие применяется к работе различных технических устройств и комплексов.

Принцип гомеостаза - один из наиболее фундаментальных в жизнедеятельности систем и свойств этих систем. Он справедлив по отношению к любой конкретной живой системе (от клетки до биосферы), а также для эволюции в целом.

За малыми исключениями филогенетический аспект принципа гомеостаза может быть сформулирован как принцип возрастания гомеостаза в ходе эволюции. Однако уже сейчас ясно, что принцип гомеостаза состоит из семейства более частных принципов, например принципа гомеорезиса и гомеоморфоза.

Действительно, гомеостатирование находит отражение в принципе гомеорезиса, т. е. в поддержании постоянства скоростей реакций.

Недавно показано существование структурного аспекта гомеостатирования - принципа гомеоморфоза, то есть принципа поддержания структуры, характерной для данной системы независимо от уровня её функционирования.

Возникает вопрос, в какой степени можно говорить о принципе поддержания постоянства молекулярного состава. В его пользу свидетельствует хорошее соответствие между потерей и потреблением веществ, обеспечивающих идентичность молекулярного состава системы и её частей в течение длительного времени. Однако при коротких интервалах времени наблюдаются нарушения между притоком и оттоком веществ и, следовательно, значительные колебания их содержания в самой системе. По-видимому, в этом случае понятие постоянства следует относить к определённым масштабам времени, что тесно связано с принципом циклизации».