Фенотипическая изменчивость. Модификации и их характеристики. Нормы реакции. Значение фенотипической изменчивости

Модификационная (фенотипическая) изменчивость — изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин.

Модификации

Рис. 1 Модификации. Изменение окраски

Рис. 2 Модификации. Изменение формы

Модификации в биологии, ненаследственные изменения признаков организма (его фенотипа), возникающие под влиянием изменившихся условий внешней среды. Модифицирующие факторы среды (ими могут быть температура, освещение, режим питания и т. п.) через сдвиги во внутренней среде организма, например в уровне гормонов, воздействуют на организм в чувствительные периоды его развития, изменяя течение онтогенеза. Модификационная изменчивость — это изменения в пределах генотипически обусловленной нормы реакции. Гималайские кролики в зависимости от температуры среды могут менять окраску от чёрной на холоде, через горностаевую при умеренных температурах, до чисто белой при повышенных (рис. 1). Но та или иная окраска родителей крольчатами не наследуется, а наследуется лишь способность менять окраску в зависимости от температуры. В природе М., как правило, являются адаптивными реакциями организмов на воздействие тех или иных факторов среды. Так, у озёрного стрелолиста форма листьев зависит от того, где эти листья находятся: надводные — стреловидные, плавающие — сердцевидные с устьицами на верхней стороне, подводные листья — лентовидные (рис. 2). Неадаптивные М. часто представляют собой всевозможные нарушения развития, в крайнем выражении — уродства, морфологические и физиологические дефекты (см. Фенокопия, Морфозы).

Эти М. возникают, как правило, в ответ на сильные внешние стимулы, действию которых особи данного вида в нормальных условиях жизни подвергаются очень редко.

М., в отличие от мутаций, не передаются по наследству и могут развиваться у особей данного поколения лишь при наличии условий, в которых они обычно возникают. Однако у одноклеточных, а изредка и у многоклеточных организмов встречаются т. н. длительные М., когда признаки, возникающие под влиянием условий внешней среды, сохраняются в течение нескольких поколений и после исчезновения индуцирующего фактора. Этот тип М. обусловлен, по-видимому, изменениями относительно стабильных ауторепродуцирующихся цитоплазматических структур. Являясь ненаследственными изменениями, М. прямого эволюционного значения не имеют. Если же формирующийся в результате М. фенотип имеет высокую адаптивную ценность, то он может фиксироваться в эволюции только путём отбора мутаций, закрепляющих данную М. и приводящих к утрате др. М. данного признака. См. также Изменчивость, Приобретённые признаки.

Норма реакции

1) в генетике — пределы, в которых в зависимости от условий внешней среды может изменяться фенотипическое проявление отдельных Генов или Генотипа в целом (см. Фенотип). Термин введён в 1909 В. Иогансеном. Примерами изменений фенотипического проявления генов могут служить Модификации. Так, у китайской примулы окраска цветков варьирует от белой (при температуре 30 °С) до розовой (при 20 °С); у бабочек траурниц, развивающихся летом (при высоких температурах), белая кайма на крыльях четко очерчена, а у развивающихся весной (при пониженных температурах) она размыта. Изменения фенотипа в пределах обусловленной генотипом Н. р. могут возникать в ответ на любые колебания условий среды, в которой протекает развитие организма. Наблюдаемые изменения часто глубоко меняют фенотип, но не затрагивают генотип, т.к. они обратимы: при возвращении исходных условий среды организм либо в том же поколении (загар человека, густота шерсти млекопитающих, окраска цветков примулы), либо в следующем (окраска крыльев траурницы, число стеблей у одного растения пшеницы), а иногда и в ряду поколений (т. н. длительной модификации) возвращается к первоначальному состоянию, утрачивая признаки, возникшие при изменении условий обитания. Другим доказательством того, что изменения в пределах Н. р. происходят без изменений генотипа, служит их наличие и в чистых линиях (См. Чистая линия), т. е. генотипически однородном материале. Более или менее широкая Н. р. вырабатывается в процессе естественного отбора (См. Естественный отбор); она присуща всем организмам, обеспечивая их выживание при сдвигах условий обитания. Т. о., генотип определяет не жёсткую комбинацию строго детерминированных признаков фенотипа, а именно Н. р. организма при его формировании и развитии.

32)Комбинативная изменчивость и ее механизмы. Медицинское и эволюционное значение рекомбинации наследственного материала

2.ВИДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Существуют три вида изменчивости: модификации, мутации и комбинации.
Рассматривая комбинации, нужно сказать, что долгое время оставался невыясненным вопрос о наследственности модификаций.
Вопрос был поставлен так - передаются ли уклонения родителей от средней величины (которые возникают под влиянием внешних условий, т. е. носят модификационный характер) их детям, или же особенности последних возникают независимо от индивидуальных особенностей их родителей? Разобраться в этом вопросе первым решил Гальтон (1889). Гальтон работал с душистым горошком, а также имел данные о величине роста пар родителей и их взрослых детей в различных английских семействах. На основании этих работ он сделал вывод о наследовании модификаций. Однако его заключение оказалось совершенно ошибочным, т. к. тот материал, с которым работал Гальтон, не отличался однородностью, а представлял собой обычную популяцию, т. е. смешение особей с самыми различными наследственными особенностями.
Выводы Гальтона необходимо было проверить, и такой проверкой занялся Иогансен (1903), установивший при этом понятие чистой линии и биотипа. Первоначально им были проведены опыты подбора не в чистых линиях, а в популяции у фасоли, причем результаты их не отличались от результатов Гальтона, т. е. в этом материале наблюдалась частичная наследственность индивидуальных особенностей родителей при передаче их потомству. Дальнейшие исследования Иогансена, проведенные на чистых линиях, показали с полной несомненностью, что индивидуальные уклонения от средней величины в генотипически чистом материале, т. е. в чистых линиях, совершенно ненаследственны.
Тем самым совершенно опровергается мысль и о наследственности модификаций, которые после опытов Иогансена приходится признать безусловно ненаследственными, как и подбор достигающим своей цели, только когда он направлен на популяцию из смешения разнородных биотипов, которые путем подбора могут отыскиваться и изолироваться. В генотипически же однородном материале подбор совершенно бессилен, т. к. модификации совершенно ненаследственны.
Этот важный вывод получен в результате опытов Иогансена над фасолью, результаты которых были опубликованы в 1903 г. и с тех пор подтверждены десятками других исследователей.
Данный вывод отнюдь не опровергается и открытием особого вида модификаций, получивших название длительных. Они были впервые описаны в 1913 г. Иоллосом, наблюдавшим появление у инфузорий-туфелек в результате раздражений особенностей, которые сохранялись затем иногда в течение очень большого числа поколений и без участия этих раздражителей, пока продолжалось бесполое размножение, но затем, после конъюгации, все же исчезали. Это говорит о том, что наследственные зачатки этих инфузорий данными раздражителями не изменялись, новых наследственных особенностей при этом не возникало, а появились лишь особые, более сильные модификации, отличавшиеся от обыкновенных своим длительным характером.
Подобные длительные модификации были тщательно изучены Иоллосом в его позднейших работах как у инфузорий, так и у других видов того же рода. Исследования Иоллоса сделали очень вероятным предположение, что многие якобы наследственные изменения, описанные различными исследователями у простейших и бактерий, на самом деле являются такими же длительными модификациями, т. е., по существу, ненаследственными изменениями. Такие же длительные модификации известны и у высших многоклеточных организмов.
Следовательно, как при обыкновенных, так и при длительных модификациях, генотипическая структура организмов, их наследственный состав совершенно не затрагиваются. Благодаря этому, все виды модификаций оказываются ненаследственными, что резко отличает их от двух других типов изменений - мутаций и комбинаций.
Под мутациями понимают внезапные изменения генотипа, происходящие заведомо без участия скрещивания. Поскольку генотип слагается из ряда отдельных генов, простейшим случаем мутации будет такой, когда внезапное изменение генотипа сводится к изменению одного-единственного гена, так что различие между новой, проявившейся мутационным путем, формой и произведшей ее старой сводится к одному наследственному фактору. Мутации такого рода называются обычно факториальными. Нормальный путь появления подобных мутаций состоит в том, что они возникают первоначально в гетерозиготном виде благодаря встрече мутировавшей половой клетки с неизмененной, а затем в потомстве подобных гетерозиготных форм появляются и гомозиготные мутации благодаря имеющему здесь место расщеплению. Однако гораздо, правда, реже возникают сразу гомозиготные мутации.
Возникновение гомозиготных мутаций связано с тем, что у растений, кроме мутаций в половых клетках, существуют и вегетативные, или почковые мутации. На растении они появляются в виде комплекса клеток, из которых развиваются отдельные побеги, имеющие измененный характер.
Во всех случаях этого рода различие между исходной формой и новым мутантом видно довольно четко, т. к. при этом происходит изменение довольно заметных, чаще всего качественных признаков. Для всех случаев этого рода можно применить термин «скачкообразные мутации». Однако рядом с этим типом возможен и другой, который называют термином «ступенчатые мутации».
Громадным шагом вперед в изучении мутаций явились открытия Моргана и его сотрудников, благодаря которым удалось установить связь между факториальными мутациями и хромосомами. Как известно, в процессах оплодотворения, развития и вообще при каждом клеточном делении большую роль играют особые структуры клеточного ядра, носящие название хромосом. Число их обыкновенно бывает постоянным в клетках каждого вида животных и растений. Благодаря уменьшению числа хромосом во время созревания половых клеток, они содержат в себе половинное (гаплоидное) число, а клетки тела - двойное (диплоидное) число хромосом.
Изменение генотипа невозможно без какого-либо изменения в хромосомах. Хромосомные аберрации возникают в результате различных изменений числа и строения хромосом. Фенотипическое проявление хромосомных мутаций очень многообразно. Точковые мутации вызываются не изменением числа и строения хромосом, а изменением строения генов. В ряде случаев бывает очень трудно отличить точковые мутации, вызванные изменением строения генов, от хромосомных мутаций, вызываемых изменением хромосом (выпадением очень небольших участков хромосом).
Комбинативная изменчивость была известна давно, но только вторичное открытие законов Менделя в 1900 г. позволило уяснить основную сущность этого явления. Из закономерностей, установленных Менделем, наиболее важен не первый закон, относящийся к первому поколению гибридов, а второй - закон расщепления, и тесно связанный с ним третий - закон независимости, или самостоятельности признаков, которые управляют судьбой второго, третьего и других поколений гибридов.
Согласно первому закону, в первом поколении гибридов сохраняются лишь некоторые особенности, носящие название доминирующих, противоположные же им - рецессивные - исчезают. Закон расщепления гласит, что, начиная со второго поколения гибридов, появляются как доминантные, так и рецессивные формы в определенном численном соотношении (3:1). Согласно закону независимости, каждая пара признаков ведет себя при расщеплении так, как будто других, кроме нее, не было. Если мы имеем дело с самым простым случаем менделевской наследственности, а именно со случаем моногибридов, когда все различие между исходными смешивающимися формами заключается в какой-нибудь одной особенности, то закон независимости признаков не играет никакой роли, точно так, как не возникает при этом и никаких новых комбинаций.
В самом деле, если скрещивается, как в опытах Менделя, желтый и зеленый или круглый и морщинистый горох, или же, например, серая и черная мыши, то в первом поколении все особи имеют доминирующий признак (желтый цвет, круглая форма у гороха, серая окраска у мышей), а во втором поколении появляются такие же формы, какими были исходные (желтые и зеленые или круглые и морщинистые горохи, серые и белые или серые и черные мыши и т. д.), причем доминантных форм наблюдается в три раза больше, чем рецессивных.
Другие отношения имеют место в тех случаях, когда различие между исходными формами сводится к двум парам признаков, т. е. когда происходит так называемое дигибридное скрещивание или имеют место случаи дигибридов. В результате подобного дигибридного скрещивания получается четыре группы форм, отношение же их равно 9:3:3:1.
То же самое имеет место, если наблюдаются различия в трех особенностях у тригибридов или же когда исходные формы отличаются друг от друга еще большим числом признаков (так называемые полигибриды). Если, например, скрещиваются, с одной стороны, форма с тремя доминантными особенностями (АВС) и форма, имеющая противоположные или рецессивные признаки (авс), то первое поколение сохраняет целиком тип первой формы, во втором же происходит сложное тригибридное расщепление в соотношении:

27:9:9:9:3:3:3:1

АВС-аВС-АвС-АВс-Авс-аВс-авС-авс

Нетрудно видеть, что и здесь, благодаря закону независимости признаков, на каждые три доминантные особенности приходится одна соответствующая рецессивная, т. е. этот сложный ряд распадается на три более простых: (3А-1а), (3В-1в), (3С-1с), вытекающих из закона расщепления.
Возьмем, к примеру, дигибридное скрещивание двух рас морской свинки, из которых одна имеет только доминантные особенности - черный цвет (А) и короткую шерсть (В), у другой же наблюдаются рецессивные признаки - белый цвет (а) и длинная шерсть (в). В результате в первом поколении доминируют особенности первой (АВ), во втором же происходит расщепление по формуле:

9АВ + 3аВ + 3Ав + 1ав,

и появляются две новые формы, которых до сих пор не было, именно черная с длинной шерстью (Ав) и белая с короткой шерстью (аВ). Это и будут новообразования от скрещивания, или новые комбинации.
Однако подобное новообразование или комбинация может появиться зачастую уже в первом поколении гибридов, если там произойдет сосредоточение доминирующих особенностей, которые до того были рассеяны по разным производителям.
Из последних так называемый ореховидный гребень вызывается присутствием двух генов А и В, гороховидный и венчикообразный - каждый присутствием лишь одного или другого из этих генов, и, наконец, простой гребень появляется тогда, когда ни одного из этих факторов нет. Отсюда ясно, что при скрещивании формы с гороховидным и формы с венчикообразным гребнем (Ав и ав) в первом поколении, содержащем лишь доминирующие признаки, появляется ореховидный гребень (АВ - первая комбинация), во втором же происходит расщепление в отношении 9 ореховидных (АВ), 3 гороховидных (Ав), 3 венчикообразных (аВ) и 1 простой (ав - вторая комбинация).
Для примера рассмотрим случай тригибридного скрещивания у двух форм пшеницы, из которых одна содержит лишь доминантные особенности, т. е. является АВС, у другой же (так называемой квадратно-головной) имеются лишь рецессивные признаки, т. е. она обозначается как авс. Благодаря этому первое поколение целиком получает особенности первой пшеницы, во втором же происходит тригибридное расщепление и, кроме прежних форм, появляется несколько новых комбинаций.
Наконец, существует так называемое тетрагибридное скрещивание, т. е. случай, когда исходные формы отмечаются четырьмя парами признаков.
Возьмем два вида ячменя, из которых один может быть обозначен как aBcd, другой как AbCD, т. е. доминирующие особенности распределены здесь между обеими исходными формами. Благодаря этому гибриды первого поколения уже представляют собой новую комбинацию ABCD, во втором же поколении происходит расщепление на 16 типов:

81:27:27:27:27:9:9:9:9:9:3:3:3:3:1

Из 16 типов 13 являются совершенно новыми, т. е. новообразованиями, или комбинациями.
Приведенные примеры показывают, каких важных результатов даже чисто практического свойства можно достигнуть скрещиванием. Конечно, создание новых комбинаций у чисто лабораторных животных типа мышей или морских свинок лишено особого практического значения, но этого нельзя сказать про многие особенности сельскохозяйственных животных и растений. Надо сказать, что при выведении новых пород животных и растений известные селекционеры широко использовали скрещивание и без знания законов Менделя.
Несомненно также, что комбинативная изменчивость, примеры которой приведены выше, имеет немаловажное значение и в природе. Благодаря комбинативной изменчивости составы каждого хорошего вида из многочисленных низших систематических единиц между последними неизбежно должны происходить постоянные скрещивания, а в результате их появляться новые формы благодаря образованию новых комбинаций из ста- рых сочетаний наследственных факторов.
Если сравнить этот новый вид изменчивости, т. е. комбинационную изменчивость, с модификациями и мутациями, то можно увидеть, что они гораздо ближе к мутациям. В самом деле, как мутации, так и комбинации характеризуются своей наследственностью (хотя бы частичной), которая совершенно несвойственна модификациям. Поэтому, подобно мутациям, новые комбинативные изменения носят всегда групповой характер.
Отличие комбинаций от мутаций состоит в том, что первые возникают всегда в результате скрещивания, чего ни в коем случае не должно быть при настоящей мутационной изменчивости. Кроме того, мутации по большей части постоянны с самого первого момента своего возникновения, между тем большинство комбинаций так же расщепляются, как и произведшие их формы, благодаря тому, что в состав каждого такого фенотипа обыкновенно входит несколько различных генотипов; одни из них имеют смешанное происхождение из различных гамет, и потому в дальнейшем тоже расщепляются и называются гетерозиготными; другие, напротив, происходят из одинаковых гамет, далее не расщепляются и называются гомозиготными.
Впрочем, отбором всегда можно выделить из смешения подобных различных генотипов чистый нерасщепляющийся тип, представленный лишь гомозиготными особями, и тогда подобная форма, если не произойдет нового скрещивания, может неограниченно долго разводиться в чистом виде.
Однако было бы неправильно утверждать, что новые мутации разводятся далее всегда в постоянном виде, между тем как новые комбинации должны расщепляться. Напротив, некоторые из подобных «новообразований при скрещивании» возникают всегда в чистом гомозиготном виде и далее разводятся без всякого расщепления, подобно настоящим мутациям. Именно таковы все чисто рецессивные формы, т. е. формы строения ав при дигибридном скрещивании, строения авс при тригибридном скрещивании, авсd при тетрагибридном скрещивании и т. д., поскольку они возникают всегда в гомозиготном виде, и гетерозигот здесь быть не может. Благодаря этому в приведенных выше примерах свинки с белой и длинной шерстью, куры с простым гребнем, пшеница типа квадратно-головная и последний из типов ячменя во втором поколении гибридов будут далее разводиться без всякого расщепления. Таким образом, постоянство вновь возникающей формы еще отнюдь не доказывает, что это мутация, а не комбинация, и все различие между теми и другими сводится к доказанному отсутствию скрещивания в первом случае и его присутствию во втором.
Несомненно, что в природе мутационная и комбинативная изменчивость действуют совместно, переплетаясь самым тесным образом друг с другом. Предположим, например, что, как это имело место в опытах Моргана, у дрозофилы появляются две новые мутации: желтая и черная, причем обе эти особенности рецессивны по отношению к серому цвету нормальной мухи. Последнее обстоятельство заставляет принять, что серый цвет дрозофилы вызывается двумя факторами - А и В, и с переходом одного из них, например А, в рецессивное состояние (т. е. в а) возникает желтая мутация, с переходом же другого (В и в) - черная мутация. Если скрестить теперь две последние формы друг с другом (аВ и Ав), то в первом поколении появляются, как и в случае с гребнями кур, только серые формы строения АВ, во втором же поколении происходит дигибридное расщепление на четыре группы форм, одна из которых, чисто рецессивная, является новой комбинацией. Как показали опыты Моргана, это новообразование от скрещивания мутаций имеет белую окраску.
Из приведенных примеров видно, как вслед за появлением новой мутации число новых форм быстро увеличивается благодаря созданию новых комбинаций наследственных факторов в результате скрещивания такой мутации с исходной формой. Следовательно, у тех форм, которые, подобно мыши, кролику и другим нашим домашним животным и растениям, имеют много различных рас, нет никакой надобности допускать, чтобы каждая из последних возникла путем самостоятельной мутации. Напротив, большинство из них появилось, вероятно, не мутационным путем, а в результате скрещивания одной когда-то бывшей мутации с ее исходной, неизменной формой. Если, например, предположить, что из тех двух форм ячменя, скрещивание которых рассмотрено ранее, одна возникла из другой мутационным путем, то их скрещивание приводит к появлению 14 новых форм, каждая из которых легко могла дать путем отбора и выделения гомозиготных форм начало новой разновидности. Таков и был, вероятно, путь, которым получено наблюдающееся теперь многообразие пород у различных домашних животных и растений.
Все эти соображения полностью приложимы и к различным качественным особенностям, механизм наследования которых только гораздо сложнее и менее изучен.
Если предположить, что у исходной формы мягких пшениц индекс плотности колоса варьируется от 15 до 20 % (М = 17,5 %), а у произошедшей от нее карликовой мутации - от 30 до 40 % (М = 35 %), и допустить, что последняя особенность возникла благодаря появлению у последней трех пар факторов плотности колоса, то при расщеплении гибридов между обыкновенной пшеницей и карликовой мутацией, в конце концов, должны возникнуть две подобные или постоянные формы и две новые постоянные же комбинации (с двумя парами и одной парой факторов плотности). При этом получается та же картина, которая постоянно имеет место и в природе, и у культурных форм.
Следовательно, кроме мутаций, существует и другой вид наследственной изменчивости, а именно - комбинативной изменчивости. Последняя всегда является результатом скрещивания двух различных по своему наследственному составу форм, причем в основе комбинативной изменчивости лежат открытые Менделем законы преобладания, или доминирования, расщепления и независимости признаков. Присоединяясь к мутационной изменчивости, комбинативная сильно увеличивает число форм, произошедших мутационным путем. Наконец, в основе комбинативной изменчивости лежат известные перегруппировки хромосом во время процессов оплодотворения и созревания, когда смешиваются друг с другом и затем распределяются по различным гаметам не сходные друг с другом наследственные факторы.
Существует много признаков, по которым особей не удается разделить на два хорошо разграниченных типа; наследование таких признаков обусловлено не одной парой генов. Рост, телосложение, одаренность и цвет кожи у человека, молочная продуктивность у коров, яйценоскость у кур, величина плодов у растений и многие другие признаки зависят от взаимодействия многих пар генов. Когда две или большее число пар генов влияют на один и тот же признак сходным образом, так, что действие их суммируется, говорят о полигенном наследовании данного признака, а такого рода гены называют множественными факторами.
Дэвенпорт изучал наследование цвета кожи у жителей Ямайки, где часто бывают браки между неграми и белыми. Он установил, что цвет кожи в основном определяется двумя парами генов, которые он назвал А-а и В-в (большими буквами обозначены гены, обусловливающие потемнение кожи). Генотип негра будет ААВВ, а белого - аавв. Все потомки F1 от скрещивания аавв*ААВВ (мулаты) имеют генотип АаВа и промежуточный цвет кожи. У потомства от браков между двумя мулатами наблюдается большая изменчивость по цвету кожи - от столь же темной, как и у исходного родителя-негра, до столь же светлой, как и у исходного родителя-белого.
При полигенном наследовании первое поколение (F1) бывает промежуточным между родительскими формами и весьма однотипным; напротив, второе поколение (F2) очень изменчиво и состоит из индивидуумов, распределяющихся по всему диапазону между исходными родительскими типами. Наследование цвета кожи у человека - относительно простой случай полигенной наследственности, т. к. здесь участвуют всего лишь две пары генов, обладающих выраженным действием. Наследование роста у человека зависит от значительно большего числа генов, возможно, от 10 пар и более. Кроме того, действие этих генов модифицируется внешними условиями, например количеством и качеством пищи.
Как это на первый взгляд ни странно, низкий рост доминирует над высоким; значит, чем больше заглавных букв в генетической формуле индивидуума, тем ниже его рост. Поскольку рост зависит от многих пар генов и к тому же подвержен влиянию внешних условий (питание и др.), он весьма изменчив; у взрослых людей он варьируется в пределах от 135 до 215 см. Измерив рост тысячи взрослых мужчин, взятых наугад, мы найдем, что лишь у очень немногих рост достигает этих крайних величин; у большинства он близок к средней величине, равной 170 см.
Некоторые признаки сходным образом варьируются у всех живых организмов. Измерив 1000 раковин моллюсков одного вида или сосчитав число зерен в каждом из 1000 початков кукурузы, число поросят в 1000 опоросов или взвесив 1000 куриных яиц, можно во всех случаях получить нормальную кривую. Признаки, обнаруживающие такое распределение, могут быть вызваны различиями в наследственных факторах, условиях среды или в сочетании тех и других.
Каким образом селекционеры могут вывести линию коров, дающих больше молока, кур, несущих более крупные яйца, или сорт кукурузы с большим числом зерен в початке? Путем отбора на протяжении многих поколений они постепенно выводят нерасщепляющиеся линии с тем или иным желательным признаком; иными словами, линия становится гомозиготной по всем факторам, положительно влияющим на данный признак. Очевидно, что возможности селекции путем отбора имеют свой предел; если линия гомозиготна по всем желательным генам, дальнейший отбор уже не может улучшить ее качество.

3. ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОМБИНАТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Для модификаций характерна не наследственность, а самая тесная зависимость от воздействий окружающего мира. В отличие от модификаций, своего рода фенотипического ответа организмов на внешние условия, обе другие категории изменчивости - мутации и комбинации - являются генотипическими, наследственными изменениями. Мутации всегда связаны с изменениями в хромосомах и возникают без участия скрещивания; при их возникновении могут играть известную роль и достаточно сильные внешние раздражители. Комбинации основаны на перегруппировках хромосом, которые всегда возникают в результате скрещивания; внешние агенты обычно не играют при этом уже никакой роли.
Данные, накопленные в экспериментальной генетике, дают возможность понять процесс формирования новых разновидностей, видов и родов. На периферии ареала распространение исходной популяции или в своеобразных экологических нишах внутри этого ареала происходит накопление особей, обладающих рядом мутаций, которые имеют приспособительное значение в этих условиях. С течением времени количество таких мутаций увеличивается, что ведет к появлению новых разновидностей и географических рас. При дальнейшей независимой эволюции таких разновидностей еще больше накапливаются различные рецессивные и доминантные мутации, и генетический материал перераспределяется в пределах одной хромосомы и между разными хромосомами в результате спонтанных перестроек. Все это приводит к превращению таких разновидностей в новые виды; при их скрещивании получаются гибриды с неправильным сцеплением хромосом и сравнительно высокой стерильностью.
Дальнейшая независимая эволюция таких видов дает новое увеличение различий в составе генов и в строении хромосом и превращает их в далекие виды и различные роды.