Происхождение перьев

Д еталипоявления перьев всегда вызывали споры и до сих пор не совсем ясны. Тем не менее, гипотезы, основанные на стадиях развития перьев современных птиц (например, предложенная Ричардом Прумом; Prum 1999), похоже, в то же время довольно хорошо соответствуют летописи окаменелостей. Согласно Пруму, первые перья (стадия I эволюции перьев) были простыми стержнеподобными структурами, появившимися из фолликулов в коже, подобно тому, как появляются из кожных фолликулов чешуи и волосы. Эти простые стерженьки, часто относимые к «протоперьям», были моноволокнистыми и не имели разветвленной структуры, эквивалентной бородкам, которые формируют главную часть перьев современных птиц. Наличие перьев первой эволюционной стадии в летописи окаменелостей неясно. Самые ранние вероятные примеры предоставляют позднеюрские целурозавры или мегалозавр рода Sciurumimus. Длинные, несколько уплощенные «широкие удлиненные нитевидные перья» (elongate broad filamentous feathers – EBFFs) некоторых примитивных пернатых динозавров, в том числе сегнозавра Beipiaosaurus inexpectus, могут представлять собой либо стадию I, либо новые структуры, развившиеся из более продвинутых типов перьев, или просто разрушенные перья с опахалом. Кроме того, необычные моноволокнистые стерженьки цератопса Psittacosaurus и гетеродонтозавра Tianyulong также могут представлять собою перья стадии I. Если это так, то первые перья должны были появиться во время происхождения Dinosauria или ещё раньше. Возможно даже, что обнаруженные у птерозавров «волоски» – пуховидные волокна – эволюционировали от перьев стадии I. Если это так, перья могут иметь истоки в начале триасового периода в основании группы Ornithosuchia вскоре после разделения предков птиц и предков крокодилов.

Перья II стадии появились, когда из воротничка перьевого фолликула (эквивалентного очину перьев современных птиц, который также используется в качестве стержня в перьевых ручках) стали расти несколько нитей, а не один длинный стержень. Перья этого типа всё еще существуют в виде пуха, простейшая форма которого состоит из короткого очина и многочисленных длинных мягких нитей, формирующих пучок, а не опахало. Все нити (называемые бородками) в пухе крепятся к центральному очину, а не к центральному стержню. Пух был обнаружен у компсогнатид, таких, как Sinosauropteryx prima. Более примитивные тероподы, такие, как Dilong и Yutyrannus, могли иметь пух II стадии, но сохранность соответствующих окаменелостей слишком плоха для того, чтобы это можно было уверенно утверждать. По крайней мере, мы можем предположить, что пух появился в основании продвинутой группы тероподов Coelurosauria или вблизи неё и присутствует у всех более продвинутых тероподов, в том числе у современных птиц.

Следующий этап эволюции перьев по Пруму неясен. Основой стадии III мог быть пух с появившимися на бородках ещё более мелкими микроскопическими ветвящимися структурами (называемых бородочками). С другой стороны, на следующем этапе, возможно, бородкистали расти поспирали вдольцентральной нити, или стержня, образуя продвинутый тип пуха, известный как пуховое перо.

Вверху: Приблизительная эволюционная последовательность перьев, сопоставленная с филогенетическим деревом динозавров. Эволюционные типы перьев указаны слева направо: Стадия I, Стадия II, Стадия III, Стадия IV, Стадия V.

Вверху: Sinosauropteryx prima, компсогнатид, демонстрирующий пух III стадии.

Первыми могли развиться как бородочки, так и пуховое перо, но они могли эволюционироватьи одновременно. Ископаемые свидетельства не дают информации по этому вопросу, так как наличие пуха с бородочками или пуховых перьев в окаменелостях неавиремигий ещё окончательно не установлено. Тем не менее, некоторые потенциальные ископаемые перья, классифицированные как Praeornis sharovi, похоже, демонстрируют центральный стержень и толстые бородки без различимых бородочек; вместо бородочек на бородках имелись гребни. Это может быть как ранней формой пухового пера без бородочек, так и его производным. Тем не менее, идентификация перьев Praeornis спорна, и некоторые исследователи даже предположили, что они являются совсем не перьями, а листьями саговника, хотя химические исследования, похоже, указывают, что они всё же животного происхождения.

Стадия III эволюции перьев была обнаружена у компсогнатида Sinosauropteryx prima. Этот вид, вероятно, имел перья с относительно длинным стержнем и длинными бородками (без бородочек) на всём протяжении стержня. Перья стадии III, возможно, также присутствовали также и у орнитомимозавров, таких как Dromiceiommus brevitertius, молодые особи которых были, вероятно, покрыты пухом II или III стадии, а взрослые, вероятно, обладали примитивными крылоподобными передними конечностями с точками прикрепления контурных кроющих и маховых перьев, но было ли у этих перьев опахало (что делает их стадией IV) в настоящее время неизвестно (Zelenitsky & al., 2012).

Стадия IV эволюции перьев представляет собой истинные перья современных птиц. На первичных бородках и простых вторичных бородочках пухового пера развилось ветвление следующего уровня в виде третичных крючочков. Они позволяют бородочкам сцепляться между собой и соединяют бородки в единое опахало. Стадия IV впервые отмечена у ценагнатиформ и базальных эуманирапторов. Перья с опахалом аэродинамические, и могут использоваться для полета, особенно некоторые более сложные их производные с асимметричным опахалом (когда бородки с одной стороны стержня длиннее, чем с другой). Прум называет перья с асимметричным опахалом стадией V. Стадия V, или маховые перья, впервые появляется у орнитодесмидов и других эуманирапторов, в том числе у Archaeopteryx.

Схема на странице 18 демонстрирует приблизительный внешний вид перьев на различных этапах эволюции на генеалогическом дереве архозавров. Тем не менее, следует отметить, что из этих основных структур часто развиваются новые типы перьев, а во многих случаях современный тип перьеву нелетающих групп утрачивается. Например, у современных бескилевых (страусы, эму, киви и др. ) перья с опахалом были утрачены. Маховые и рулевые перья этих птиц возвратились к стадии III– пуховым перьям с центральным стержнем, но без бородочек. Это также относится и к известным перьям гесперорнисов. У современных нелетающих птиц, таких, как попугай какапо (который всё же сохраняет некоторую способность к планированию), перья крыла вернулись со стадии V на стадию IV с симметричным опахалом, и напоминают перья каудиптерид или Anchiornis. Вполне возможно, что через некоторое время эти перья полностью потеряют свои бородочки, так как планирование становится все менее важной частью образа жизни птицы. Эта дегенерация маховых перьев, кажется, является общей тенденцией у птиц при утрате способности к полету, вероятно, потому, что уход за перьями с опахалом требует бό льших затрат, чем за пухом или пуховыми перьями.

Новые типы перьев, развившиеся из перечисленных выше стадий эволюции перьев, включают в себя EBFFs сегнозавров, состоявшие из длинных плоских моноволокнистых стерженьков; ленточные перья хвоста так называемых «противоптиц» (энанциорнисов), вероятно, развившиеся путем расширения и уплощения стержня и утраты опахала на большей части длины; нитевидные перья – небольшие перья с бородками, расположенными на кончике тонкого стержня, которые могут функционировать как сенсорные органы; щетинки, в противоположность нитевидным перьям имеющие бородки только у основания, и голый, тонкий усовидный стержень на конце; порошковый пух, который никогда не линяет, но постоянно растет и на концах бородок крошится, создавая пудру, используемую при чистке и для защиты от намокания; а также демонстрационные перья, как у некоторых райских птиц, в которых бородки слились на большей части длины стержня, создавая цельную пластинку. Хотя большинство из них, как известно, присутствует только у современных птиц, некоторые эволюционировали более одного раза, и не исключено, что некоторые мезозойские птицы приобрели аналогичные структуры, которые ещё предстоит найти в летописи окаменелостей.

Напротив: ИзображениеEpidexipteryx hui, представителя фауны Даухугоу.