 |
Подкласс Корненожки (Rhizopoda)
|
|
|
|
Подкласс Корненожки (Rhizopoda)
Подкласс Корненожки (Rhizopoda)
Наиболее просто устроенными организмами среди корненожек являются голыеамебы (Amoebina), образующие первый отряд подкласса корненожек.
Чтобы познакомиться со строением и образом жизни голых амеб, рассмотрим сначала какого-нибудьодного характерного и часто встречающегося представителя.
, 
Амебапротей (Amoeba proteus). В пресных водах, в небольших прудах и канавах с илистым дном, нередко удается обнаружить амебу протея (Amoeba proteus). Культуру этого вида легко развести влабораторных условиях. Амеба протей — одна из крупных свободноживущих амеб. В активном состоянииона достигает размера 0, 5 мм, ее видно простым глазом. Если наблюдать под микроскопом за живой амебой(рис. 23, 24), видно, что она образует несколько довольно длинных лопастных, тупо заканчивающихсяпсевдоподий. Псевдоподии все время меняют свою форму, часть их втягивается внутрь, часть, напротив, удлиняется, иногда разветвляется. Тело амебы как бы переливается в псевдоподии, которые в несколькихточках прикрепляются к субстрату, и благодаря этому образование ложных ножек приводит кпоступательному движению всей амебы. Псевдоподии служат не только для движения, но и длязаглатывания пищи. Если псевдоподия в процессе своего образования наталкивается на какую-либо органическую частицу(водоросль, мелкое простейшее и т. п. ), она «обтекает» ее со всех сторон (рис. 25) и включает внутрьцитоплазмы вместе с небольшим количеством жидкости.
Таким образом в цитоплазме образуются пузырьки с пищевыми включениями, которые называютпищеварительными вакуолями. В них происходит переваривание пищи (внутриклеточное пищеварение).
|
|
|
Непереваренные остатки пищи через некоторое время выбрасываются наружу (рис. 24).
Вся цитоплазма амебы ясно подразделена на два слоя. Наружный, светлый, вязкий, всегда лишенныйпищеварительных вакуолей, носит название эктоплазмы. Внутренний, зернистый, гораздо более жидкий, несущий многочисленные пищевые включения, называют эндоплазмой. В состав псевдоподий входят обаслоя цитоплазмы. Эктоплазма и эндоплазма не представляют собой резко разграниченных частей телаамебы. Они могут превращаться друг в друга. В области образования и нарастания псевдоподии, кудаустремляется жидкая эндоплазма, периферические части ее желатинизируются (уплотняются) ипревращаются в эктоплазму.
Напротив, на противоположном конце тела протекает обратный процесс — разжижение эктоплазмы ичастичное превращение ее в эндоплазму. Это явление обратимого превращения эндоплазмы в эктоплазму иобратно лежит в основе образования псевдоподий.
Кроме пищевых включений (часто сосредоточенных в пищеварительных вакуолях), в цитоплазме амебыпротея обычно отчетливо бывает виден светлый пузырек, который периодически - то появляется, тоисчезает. Это сократительная вакуоля, играющая очень важную роль в жизненных отправлениях амебы. Сократительная вакуоля заполняется жидкостью (в основном водой), которая поступает в нее изокружающей цитоплазмы. Достигнув определенного, характерного для данного вида амеб размера, сократительная вакуоля сокращается. Ее содержимое при этом изливается наружу через пору. Весь периоднаполнения и сокращения вакуоли при комнатной температуре длится у амебы протея обычно 5—8 минут.
Концентрация различных растворенных органических и неорганических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей пресной воде. Поэтому в силу законов осмоса вода проникает в протоплазму амебы. Если бы избыток ее не выводился наружу, то через короткий промежуток времени амеба «расползлась» бы ирастворилась в окружающей воде. Благодаря деятельности сократительной вакуоли этого не происходит. Таким образом, сократительная вакуоля — это прежде всего органоид осморегуляции, регулирующийпостоянно осуществляемый ток воды через тело простейшего. Однако наряду с этим она связана и сдругими жизненными функциями. Вместе с выводимой из тела амебы жидкостью выводятся и продуктыобмена веществ. Следовательно, сократительная вакуоля участвует в функции выделения.
|
|
|
Постоянно поступающая в цитоплазму вода содержит кислород. Поэтому сократительная вакуолякосвенно участвует и в функции дыхания.
Как и во всякой клетке, в теле амебы есть ядро. На живом объекте оно почти не видно. Для выявленияядра применяют некоторые красители, избирательно окрашивающие нуклеиновые вещества ядра. У амебыпротея ядро довольно крупное, расположено в эндоплазме, примерно в центре тела.
Как размножаются амебы? Единственной известной у них формой размножения является делениенадвое в свободноподвижном состоянии. Процесс этот начинается с кариокинетического деления ядра. Вслед за тем на теле амебы появляется перетяжка, которая в конце концов перешнуровывает тело ее на дверавные половинки, в каждую из которых отходит по одному ядру. Темп размножения амебы протея зависитот условий, и прежде всего от питания и температуры. При обильном питании и температуре 20—25°С амебаделится один раз в течение 1 — 2 суток.
В пресной и морской воде живет несколько десятков видов амеб. Они различаются размерами, формойпсевдоподин (рис. 26). Ложные ножки могут сильно отличаться по форме и размерам. Есть виды амеб (рис. 26), у которых образуется всего одна толстая короткая псевдоподия, у других — несколько длинныхзаостренных, у третьих — много коротких тупых и т. п. Следует отметить, что даже в пределах одного видаамеб форма псевдоподий может довольно широко варьировать в зависимости от условий окружающейсреды (солевой состав, кислотность среды и т. п. ).
Паразитические амебы. Некоторые виды амеб приспособились к паразитическому образу жизни вкишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстых кишках человека живет пять видовпаразитических амеб. Четыре вида их являются безобидными «квартирантами». Они питаются бактериями, которые в огромном количестве населяют толстую и слепую кишку человека (так же как и всех позвоночныхживотных), и не оказывают никакого влияния на хозяина. Но один из видов паразитирующих в кишечникечеловека амеб — дизентерийнаяамеба (Entamoeba histolytica) — при определенных условиях можетвызвать у человека тяжелое заболевание — особую форму кровавого поноса (колита), болезни, носящейназвание амебиаза.
|
|
|
Что же представляет собой дизентерийная амеба человека, почему она вызывает заболевание, как онапроникает в кишечник?
Дизентерийные амебы живут в толстом кишечнике человека. Это очень мелкие (по сравнению, например, с только что описанной амебой протеем) простейшие. Размеры их — 20—30 мк. При изученииживой амебы под микроскопом ясно видно, что у нее резко разграничены экто- и эндоплазма, причем зонаэктоплазмы относительно широка (рис. 27). Дизентерийная амеба характеризуется очень активнойподвижностью. Она образует немногочисленные короткие широкие псевдоподии, в формировании которыхпринимает участие почти исключительно эктоплазма.
Дизентерийная амеба широко распространена по всему земному шару. В зависимости отгеографического положения процент зараженности людей этим паразитом варьирует в среднем от 10 до 30. Но заболевание амебпазом встречается очень редко и приурочено преимущественно к субтропическим итропическим районам земного шара.
В умеренных и северных широтах в подавляющем большинстве случаев дело ограничиваетсяносительством и клинически выраженные формы амебиаза представляют большую редкость.
Почему же имеется такое расхождение между частотой встречаемости паразита и частотойвызываемого им заболевания? Оказывается, дело в том, что далеко не всегда наличие дизентерийнойамебы в кишечнике человека сопровождается болезненными явлениями. В большинстве случаев амеба неприносит своему хозяину-человеку никакого вреда. Она живет в просвете кишечника, активно двигается ипитается бактериями. Это явление, когда возбудитель какого-либо заболевания присутствует в организмехозяина, но не вызывает патологических явлений, носит название носительства. В отношении дизентерийнойамебы имеет место именно носительство.
|
|
|
Иногда амеба меняет свое поведение. Она активно внедряется в стенки кишечника, разрушаетэпителий, выстилающий кишку, и проникает в соединительную ткань. Происходит изъязвление стенкикишечника, которое приводит к тяжелой форме кровавого поноса. Амебы, проникшие в ткани, меняют ихарактер своего питания. Вместо бактерий они начинают активно пожирать красные кровяные клетки(эритроциты). В цитоплазме амеб скапливается большое количество эритроцитов на разных стадияхпереваривания (рис. 28). Медицине в настоящее время известны некоторые специфические лекарственныевещества, применение которых убивает амеб, что приводит к выздоровлению. Если не прибегать к лечению, то амебиаз переходит в хроническую форму и, вызывая тяжелое истощение организма человека, иногдаприводит к смертельному исходу.
До сих пор остаются неизвестными причины, которые превращают безобидного «квартиранта» кишечника в «агрессивного» пожирателя тканей. Высказывалось предположение, что существуют разныеформы дизентерийной амебы, не отличающиеся друг от друга по своему строению.
Одни из них, распространенные в умеренном и северном поясе, редко переходят к паразитизму втканях и почти всегда питаются бактериями. Другие — южные — относительно легко становятся«агрессивными» пожирателями тканей.
Каким образом дизентерийная и другие амебы, паразитирующие в кишечнике человека, попадают ворганизм хозяина?
Активно подвижные формы амеб могут жить только в кишечнике человека. Будучи выведены из него, например в воду, в почву, они погибают очень быстро и не могут служить источником заражения. Заражениеосуществляется особыми формами существования амеб — цистами. Посмотрим, как происходит удизентерийной амебы процесс формирования цист. Попадая вместе с содержимым толстого кишечника в егонижние отделы и в прямую кишку, амебы претерпевают значительные изменения. Они втягиваютпсевдоподии, выбрасывают пищевые частицы, округляются. Затем эктоплазма выделяет тонкую, но весьмапрочную оболочку. Этот процесс представляет собой инцистирование.
Одновременно с выделением оболочки цисты претерпевает изменение и ядро. Оно дваждыпоследовательно делится, причем деление ядра не сопровождается делением цитоплазмы. Таким образомобразуются столь характерные для дизентерийной амебы четырехъядерные цисты (рис. 29).
|
|
|
В таком виде вместе с фекальными массами цисты выводятся наружу. В отличие от активно подвижныхвегетативных форм цисты обладают большой стойкостью. Попадая в воду или в почву, они долгое времясохраняют жизнеспособность (до 2—3 месяцев).
Подсыхание и нагревание гибельны для цист. Доказано, что цисты могут распространяться мухами, сохраняя при этом жизнеспособность.
Попадая в кишечник человека с пищей, водой и т. п., амеба эксцистируется. Ее наружная оболочкарастворяется, после чего следуют два деления, не сопровождающиеся делением ядра (цисты, как мы видим, четырехъядерны). В результате получаются четыре одноядерные амебы, которые переходят к активнойжизни.
Другие, не патогенные виды амеб кишечника человека распространяются таким же путем при помощицист. По своему строению (размеры, число ядер) цисты разных видов несколько отличаются друг от друга. На этом основывается их диагностика.
Раковинные корненожки. Кроме амеб, в пресных водах встречаются представители и другого отрядакорненожек — раковинныекорненожки (Testacea). В море они не встречаются.
По своему строению раковинные корненожки напоминают амеб. В отличие от них частьпротоплазматического тела корненожек заключена внутри раковинки, играющей роль защитногообразования. В раковинке есть отверстие (устье), через которое наружу выдаются псевдоподии. У арцеллы (Arcella, рис. 30) раковинка имеет форму блюдечка. Устье ее расположено в центре. Раковинка, частокоричневой окраски, состоит из органического вещества, напоминающего по консистенции рог. Выделяетсяона веществом цитоплазмы подобно тому, как выделяется оболочка цисты. У диффлюгии (Difflugia, рис. 30) раковинка грушевидная. Она состоит из песчинок — мелких посторонних частичек, заглоченных, а затемотложенных на поверхности тела. У эуглифы (Euglypha) раковинка башневидная (рис. 30), но, в отличие отдиффлюгии, она слагается из кремневых пластиночек правильной овальной формы. Эти пластиночкиобразуются в толще цитоплазмы корненожек, а затем выделяются на поверхность. Размеры раковинныхкорненожек невелики. Обычно они варьируют в пределах 50—150 мк.
Выдающиеся из устья наружу псевдоподии выполняют двоякую функцию. Они служат органоидамидвижения и захвата пищи. Последнее осуществляется по тому же типу, как и у голых амеб.
В связи с наличием раковины несколько видоизменяется, по сравнению с амебами, способ беспологоразмножения — деления. Раковинка служит прочным скелетным образованием, и понятно, что она не можетперешнуроваться пополам. Поэтому процесс деления раковинных корненожек связан с развитием новойраковины. Обычно он осуществляется следующим образом. Сначала примерно половина цитоплазмывыступает из устья. Вокруг этой части образуется новая раковинка. Одновременно с этим процессом делитсяядро и одно из ядер переходит в дочернюю особь (рис. 31). На этой стадии обе особи оказываются ещесвязанными друг с другом мостиком цитоплазмы и обе раковинки (старая и вновь образовавшаяся) направлены одна к другой устьями. Вскоре после этого цитоплазматический мостик между особямиутончается и перешнуровывается и обе корненожки переходят к самостоятельному существованию. Посуществу этот процесс мало чем отличается от деления амеб, он несколько усложнен лишь процессомобразования новой раковинки.
Как уже говорилось выше, раковинные корненожки — обитатели пресных вод. Они входят в составдонного населения, причем большая часть видов приурочена к прибрежной зоне. Преимущественно этообитатели мелких стоячих водоемов — прудов, канав, богатых органическими веществами.
Довольно богатая фауна корненожек (несколько десятков видов) встречается в сфагновых болотах, всамом сфагновом мху. Этот мох очень гигроскопичен и всегда впитывает большое количество воды. Впрослойках воды, между стебельками и листочками мха, живут многочисленные раковинные корненожки. Здесь же встречаются и некоторые виды инфузорий.
Таким путем создается чрезвычайно характерный биоценоз обитателей сфагновых мхов.
|
|
|
