 |
Дробление и образование бластулы
|
|
|
|
После оплодотворения происходит деление клетки, восстановившей диплоидный набор хромосом. Первое и несколько последующих делений яйцеклетки происходят без увеличения размера клеток, поэтому процесс называется дроблением яйцеклетки.
Дробление - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной (рис. 7.3.2, 7.3.3). Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12-16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.
Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.
Рис. 7.3.2. Дробление яйца ланцетника.
Рис. 7.3.3. Дробление зиготы человека.
А - стадия двух бластомеров; Б - морула человека (срез) из полости матки. Яйцевая оболочка разорвана. Ядра в некоторых бластомерах фрагментированы.
Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения. Различают следующие типы дробления:
1. Полное, равномерное (у ланцетника). Зигота полностью дробится на равные части - бластомеры.
2. Полное, неравномерное (у амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).
3. Частичное или меробластическое (у птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.
|
|
|
4. Полное, неравномерное, асинхронное (у плацентарных млекопитающих и человека).
Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счет анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними.
У млекопитающих и человека дробление полное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7)), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают группу темных бластомеров, и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы (через 50-60 часов) (рис. 7.3.4). Состоящий из 12-16 бластомеров эмбрион внешне напоминает тутовую ягоду. За это сходство на данной стадии его называют морулой (от латинского morus - тутовое дерево).
Рис 7.3.4. Морула человека
На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленного изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты (рис. 7.3.5). Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней располагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции.
|
|
|
С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация) (рис. 7.3.6). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках (выростах трофобласта) формируются два слоя: цитотрофобласт (внутренний) и симпластотрофобласт (наружный), продуцирующий протеолитические ферменты, разрушающие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста.
Рис. 7.3.5. Зародыш человека на стадии бластоцисты.
А - нормальная 58-клеточная Бластоциста человека (срез) из полости матки. Четыре дня внутриутробного развития. Размеры (на фиксированном препарате) 101 х 73 мкм. 1 - клетки трофобласта; 2 - клетки эмбриобласта; 3 - редукционное тельце; 4 - остатки блестящей зоны. Б - нормальная 107-клеточная бластоциста человека (срез) из полости матки, 4.5 дня внутриутробного развития. Размеры (на фиксированном препарате) 91 х 83 мкм. 1 - трофобласт; 2 - эмбриобласт; 3 - полость плодного пузыря.
| Рис. 7.3.6. Имплантация у человека. Зародыш человека на стадии 7.5 сут. внутриутробного развития. 1 - энтодерма; 2 - наружный слой зародышевого щитка (дно амниотического пузырька); 3 - полость амниона; 4 - эктодерма амниона; 5 - тонкий слой "абэмбрионального" трофобласта, еще не покрытый нарастающим маточным эпителием; 6 - разрастающаяся часть трофобласта, внедрившаяся в слизистую оболочку матки; 7 - регенерирующий эпителий матки; 8 - участок маточной крипты; 9 - соединительная ткань слизистой оболочки матки. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематотрофный тип - непосредственно из материнской крови. Смена типов питания сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека. | |
7.3.3. Гаструляция
Гаструляция (от лат. gaster - желудок) - сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) - источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов (рис. 7.3.7).
|
Рис. 7.3.7. Дробление, имплантация и гаструляция зародыша человека (схема).
|
|
|
1 - дробление; 2 - морула; 3 - бластоциста; 4 - полость бластоцисты; 5 - эмбриобласт; 6 - трофобласт; 7 - заробышевый узелок: а - эпибласт, б - гипобласт; 8 - оболочка оплодовторения; 9 - амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 - внезародышевая мезодерма; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - цитотрофобласт; 14 - сипластотрофобласт; 15 - зародышевый диск; 16 - лакуны с материнской кровью; 17 - хорион; 18 - амниотическая ножка; 19 - желточный пузырек; 20 - слизистая оболочка матки; 21 - яйцевод.
Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла). Способы образования гаструлы различны:
1. Инвагинация - впячивание (у ланцетника).
2. Эпиболия - обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).
3. Деламинация - расщепление зародышевого узелка (у птиц, млекопитающих, человека).
4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).
У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деламинации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки), как и у птиц, происходит с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отросчатые клетки - внезародышевая мезодерма, которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека два листка - эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный (рис. 7.3.8). Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька: амниотический и желточный.
|
|
|
После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.
Рис. 7.3.8. Разрез 14-дневного зародыша человека.
1 - дно амниотического пузырька (наружный слой зародышевого щитка); 2 - амнион; 3 - крыша желточного пузырька (кишечная энтодерма); 4 - желточная энтодерма; 5- сгустки жидкости в полости плодного пузыря; 6 - соединительнотканный слой хориона: 7, 8 - цитотрофобласт; 9 - плазмодиотрофобласт; 10 - лакуны с материнской кровью.
|
|
|
