Гистогенез, органогенез, системогенез

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы. Возникают обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.

Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково. При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом, расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины, плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней - склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.

На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам (рис. 7.3.9). Формируется кишечная трубка.

Рис. 7.3.9. Мезенхима у зародыша в стадии 12 сомитов.

1 - нервная трубка; 2 - эктодерма; 3 - сомит; 4 - мезенхима, образовавшаяся из медиальной части сомита; 5 - аорта; 6 - кровяные клетки; 7 - стенка кишки; 8 - хорда; 9, 11 - висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 - целомическая полость.

Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальными и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи (дерму), миотом, дающий начало поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани, и склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов.

Таким образом, большая часть клеток, составляющих эктодерму, принимает участие в развитии покровов тела и сопряженных структур. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговица и др. – производные эктодермы, которые дают начало нервной системе и органам чувств.

Клетки внутреннего зародышевого листка, изменяясь сопряжено с другими частями зародыша, дают начало эпителию средней кишки, пищеварительным железам и части эпителия дыхательной системы – производные энтодермы.

Производными мезодермы являются все мышечные ткани, где бы они ни находились; все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников и др.

Начало процессов органогенеза (развития органов) связано с возникновением зачатка (закладкой) органа, что бывает вызвано локальными изменениями определенного участка того или иного зародышевого листка.

Вместе с тем в большинстве случаев органы позвоночных, в том числе человека, являются производными двух или всех трех зародышевых листков. При этом развитие органа происходит не только в условиях взаимодействия составляющих зачаток клеток, но и в теснейшем взаимодействии различных зародышевых листков.

Примерно к концу третей недели у эмбриона начинают формироваться системы организма: нервная, кровеносная, пищеварительная и другие. На пятой неделе обозначаются зачатки конечностей.

Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез, и имеются закладки почти всех органов. К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.

Первые стадии развития зародышей всех позвоночных сохраняют общие черты и очень сходны, что отражает общность их эволюционной истории. Примерно через 9 – 11 недель после зачатия эмбрион человека приобретает собственно человеческие признаки. С этого времени и до рождения его называют плодом. После родов плод называют новорожденным, или младенцем.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей:

1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием "темных" и "светлых" бластомеров.

2. Интерстициальный тип имплантации.

3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы.

4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов.

5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок.

6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое - желточного мешка и аллантоиса.