Уенекуфчп иенптереммеофпч, уенбжптйощ

дТХЗЙНЙ ВЕМЛБНЙ, ЛПФПТЩЕ ЙЗТБАФ ТПМШ ИЕНПТЕРЕММЕОФПЧ, СЧМСАФУС УЕНБЖПТЙОЩ, ВПМШЫПЕ УЕНЕКУФЧП УЕЛТЕФПТОЩИ Й ФТБОУНЕНВТБО-

тЙУ. 23.26бч. уЕНБЖПТЙОЩ Й ОЕКТПРЙМЙО ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ИЕНПБФФТБЛГЙА Й ИЕНППФФБМЛЙЧБОЙЕ ОБ ВМЙЪЛЙИ Й ДБМШОЙИ ДЙУФБОГЙСИ. (б) дПНЕО sema (РПМПУЛЙ) ИБТБЛФЕТЙЪХЕФ ЧУЕ ЫЕУФШ ЛМБУУПЧ УЕНБЖПТЙОПЧ ЛПФПТЩЕ ЧЛМАЮБАФ УЕЛТЕФПТОЩЕ (II Й III) Й УЧСЪБООЩЕ У НЕНВТБОПК (I, IV-VI) ЖПТНЩ. чОЕЛМЕФПЮОЩЕ ТЕЗЙПОЩ ФБЛЦЕ УПДЕТЦБФ ДПНЕОЩ, ОБРПНЙОБАЭЙЕ ЙННХОПЗМПВХМЙОЩ (ЛТХЦПЮЛЙ), РПЧФПТЩ ФТПНВПУРПДЙОБ I ФЙРБ (ПЧБМЩ), Й ДПНЕОЩ, ВПЗБФЩЕ ЭЕМПЮОЩНЙ БНЙОПЛЙУМПФБНЙ (РПМПУЛЙ). гЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙЕ ДПНЕОЩ ЛПТПФЛЙЕ Й ЙНЕАФ ВПМШЫХА ЧБТЙБВЕМШОПУФШ. (ч) оЕКТПРЙМЙО — ТЕГЕРФПТ УЕНБЖПТЙОБ. чП ЧОЕЛМЕФПЮОПН ТЕЗЙПОЕ ДПНЕОЩ a1 Й Б2 (ФБЛЦЕ ОБЪЩЧБЕНЩЕ CUB РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФСНЙ) УИПЦЙ У ДПНЕОБНЙ ЛПНРМЕНЕОФБТОЩИ ЖБЛФПТПЧ у1Б Й C1s, РТПФЕЙОПН ЛПУФОПЗП НПТЖПЗЕОЕЪБ 1 Й ОЕУЛПМШЛЙНЙ НЕФБММПРТПФЕЙОБЪБНЙ. дПНЕОЩ b1 Й b2 РПЧФПТСАФ ДПНЕОЩ ЖБЛФПТПЧ УЧЕТФЩЧБОЙС V Й VIII. у ПВМБУФШ УПДЕТЦЙФ нбн ДПНЕО, РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ ЛПФПТПЗП ПВОБТХЦЕОЩ Ч ФЙТПЪЙОЖПУЖБФБЪЕ нЙ, б5/ОЕКТПРЙМЙОЕ Й НЕФБМ МПЬОДПРЕРФЙДБЪЕ НЕРТЙОЕ. лПТПФЛЙК ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙК ЛПОЕГ ПУФБЕФУС ЧЩУПЛПЛПОУЕТЧБФЙЧОЩН ПФ ЧЙДБ Л ЧЙДХ. Fig. 23.26AB. Semaphores and Neuropilin mediate short- and long-range chemoattraction and chemorepulsion. (A) The sema domain (bars) characterizes all six classes of semaphores, which include secreted (II and III) and membrane-bound (I, IV-VI) forms. Extracellular regions also contain immunogtobulin-like domains (diamonds), thrombospondin type I repeats (ovals), and domains rich in basic amino acids (bars). Cytoplasmic domains are short and highly variable. (B) Neuropilin is a semaphorin receptor. In the extracellular region, domains al and aZ (also called CUB motifs) are similar to domains in complement factors Cla and Cls, bone morphogenetic protein 1, and several metalloproteinases. The щ and bZ domains resemble domains in coagulation factors V and VIII. The У region contains the MAM domain, a motif found in the tyrosine phophatase Mu, A5/neuropilin, and Meprin, a metalloendopeptidase. The short cytoplasmic tail is highly conserved across species.

554љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.26CD. (у Й D) уЕНБЖПТЙН III (Sema3A) — ИЕНПТЕРРЕМЕОФ ДБМШОЕК ДЙУФБОГЙЙ ДМС УЕОУПТОЩИ БЛУПОПЧ. уРЙОБМШОЩК ЗБОЗМЙК ЬНВТЙПОБ ЛТЩУЩ (УМЕЧБ ОБ ЛБЦДПК РБОЕМЙ) ЛХМШФЙЧЙТПЧБМЙ Ч ФЕЮЕОЙЕ 48 ЮБУПЧ ТСДПН У БЗТЕЗБФБНЙ COS ЛМЕФПЛ. вЕМЩНЙ ЛТХЦЛБНЙ РПЛБЪБОЩ ЛПОФХТЩ ЗБОЗМЙС. дМС ФПЗП ЮФПВЩ ЧЩЪЩЧБФШ ТПУФ УЕОУПТОЩИ ЧПМПЛПО НБМПЗП ДЙБНЕФТБ Ч УТЕДХ ВЩМ ДПВБЧМЕО жто. (у) лПОФТПМШОЩЕ COS ЛМЕФЛЙ. бЛУПОЩ ТБУФХФ Ч ЧЙДЕ ЧЕОЮЙЛБ. (D) COS ЛМЕФЛЙ, УЕЛТЕФЙТХАЭЙЕ ТЕЛПНВЙОБОФОЩК Sema3A. Sema3A ПФФБМЛЙЧБЕФ БЛУПОЩ. Fig. 23.26CD. (у and D) Semaphorin III (Sema3A) is a long-range chemorepellent for sensory axons. Embryonic rat dorsal root ganglia (left in each panel) were cultured for 48 h adjacent to aggregates of COS cells. White dots outline the ganglion. NGF was included in the culture medium to elicit outgrowth of small- diameter sensory fibers. (C) Control COS cells. Axons grow out in a radial fashion. (D) COS cells secreting recombinant Sema3A. Sema3A repels axons. (After Messersmith et al., 1995; micrographs kindly provided by M. Tessier-Lavigne.)

ОЩИ ВЕМЛПЧ (ТЙУ. 23.26б)¹¹⁹⁾. рЕТЧПОБЮБМШОП ПОЙ ВЩМЙ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОЩ ЛБЛ ЖБЛФПТЩ, ХРТБЧМСАЭЙЕ ТПУФПН БЛУПОБ Х ЛХЪОЕЮЙЛПЧ, Й ВЩМЙ РТЙЪОБОЩ ИЕНПТЕРЕММЕОФБНЙ. ъБФЕН ВЩМ ПВОБТХЦЕО Й ЧЩДЕМЕО Ч ЮЙУФПН ЧЙДЕ ЗПНПМПЗ ЬФПЗП ВЕМЛБ Х РПЪЧПОПЮОЩИ, ЛПММБРУЙО-1, ЛПФПТЩК, ЛБЛ ВЩМП РПЛБЪБОП, РТЙЧПДЙФ Л ТЕФТБЛГЙЙ ЛПОХУПЧ ТПУФБ Ч ЛХМШФХТЕ ЛМЕФПЛ. пО ФБЛЦЕ УРПУПВЕО ХРТБЧМСФШ ОБ ДМЙООЩИ ДЙУФБОГЙСИ ТПУФПН БЛУПОБ, ЧЩЪЩЧБС ЕЗП ПФЛМПОЕОЙС¹²⁰⁾. оЕКТПРЙМЙОЩ СЧМСАФУС ЧЩУПЛПЛПОУЕТЧБФЙЧОЩН УЕНЕКУФЧПН ТЕГЕРФПТПЧ Л УЕНБЖПТЙОБН (ТЙУ. 23.26ч)¹²¹⁾.