Нпдхмсгйс пфчефпч об иенптереммеофщ й иенпбффтблфбофщ

оБ РХФЙ РЕТЕДБЮЙ УЙЗОБМПЧ, ЛПФПТЩЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ПФЧЕФЩ ЛМЕФЛЙ ОБ ИЕНПБФФТБЛФБОФЩ Й ИЕНПТЕРЕММЕОФЩ, НПЦОП ЧМЙСФШ РТЙ РПНПЭЙ ЛБМШГЙК-ЪБЧЙУЙНЩИ РТПФЕЙОЛЙОБЪ Й РТПФЕЙОЛЙОБЪ, ЪБЧЙУСЭЙИ ПФ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ГЙЛМЙЮЕУЛЙИ ОХЛМЕПФЙДПЧ. оБРТЙНЕТ, Ч ЛХМШФХТЕ УРЙОБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ Xenopus БЛФЙЧБГЙС РХФЙ ГЙЛМЙЮЕУЛЙИ ОХЛМЕПФЙДПЧ ВПМЕЕ ВМБЗПРТЙСФОБ ДМС УЙЗОБМПЧ БФФТБЛГЙЙ; ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕ ЬФЙИ РХФЕК РТЙЧПДЙФ Л ПФФБМЛЙЧБОЙА ЛПОХУБ ТПУФБ¹²²⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЙУФПЮОЙЛ ОЕФТЙОБ-1 РТЙФСЗЙЧБЕФ ЛПОХУ ТПУФБ ЛХМШФЙЧЙТПЧБООЩИ УРЙОБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ Xenopus. пДОБЛП РТЙ ДПВБЧМЕОЙЙ ЙОЗЙВЙФПТБ РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ б ЛПОХУЩ ТПУФБ РПЧПТБЮЙЧБМЙ РТПЮШ ПФ ЙУФПЮОЙЛБ ОЕФТЙОБ¹²³ћ ¹²⁴⁾. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, ЛПОХУЩ ТПУФБ Xenopus Ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ ОБРТБЧМСАФУС РТПЮШ ПФ ЙУФПЮОЙЛБ ЛПММБРУЙОБ-1; ЬФЙ ПФФБМЛЙЧБАЭЙЕ ЬЖЖЕЛФЩ УФБОПЧСФУС РТЙЧМЕЛБАЭЙНЙ РПУМЕ БЛФЙЧБГЙЙ УЙЗОБМШОЩИ РХФЕК, УЧСЪБООЩИ У Гзнж¹²⁵⁾. ч УТЕДЕ У ОЙЪЛЙН УПДЕТЦБОЙЕН ЛБМШГЙС ЙУЮЕЪБАФ ЧУЕ ФЙРЩ ПФЧЕФПЧ (ЛБЛ РТЙЧМЕЛБАЭЙЕ, ФБЛ Й ПФФБМЛЙЧБАЭЙЕ), Б УЛПТПУФШ ТПУФБ ЧПЪТБУФБЕФ.

§6. йООЕТЧБГЙС ЛМЕФЛЙ-НЙЫЕОЙ

нЕИБОЙЪНЩ ХРТБЧМЕОЙС ЛПОХУПЧ ТПУФБ, ПРЙУБООЩЕ ДП УЙИ РПТ, ОБРТБЧМСАФ БЛУПО Л ЕЗП ЛПОЕЮОПК ГЕМЙ. пДОБЛП РТПВМЕНБ ФПЗП, ЛБЛ ЛБЦДЩК БЛУПО РПДИПДЙФ Л УЧПЕК ЛМЕФЛЕ-НЙЫЕОЙ, ПУФБЕФУС ПФЛТЩФПК. рХФШ, РП ЛПФПТПНХ ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ УЕФЮБФЛЙ ЙООЕТЧЙТХАФ УЧПЙ ЛМЕФЛЙ-НЙЫЕОЙ Ч ПВМБУФЙ РЕТЕДОЙИ ВХЗТПЧ РПЛТЩЫЛЙ, СЧМСЕФУС РТЙНЕТПН ФПЗП, ЛБЛЙЕ УЙЗОБМЩ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ДПУФЙЦЕОЙЕ РТБЧЙМШОПЗП РБФФЕТОБ ЙООЕТЧБГЙЙ. чП ЧТЕНС ТБЪЧЙФЙС БЛУПОЩ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ ЪБДОЕК ЙМЙ ЧЙУПЮОПК (temporal) ЮБУФЙ УЕФЮБФЛЙ ОБРТБЧМСАФУС ДМС ЙООЕТЧБГЙЙ Ч РЕТЕДОАА ЮБУФШ ФЕЛФХНБ,

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 555

тЙУ. 23.27. тПМШ ПФФБМЛЙЧБАЭЙИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК Ч ЙООЕТЧБГЙЙ ПРФЙЮЕУЛПК ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС (ФЕЛФХНБ) ГЩРМЕОЛБ. (б) зБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ Ч ОБЪБМШОПК ПВМБУФЙ УЕФЮБФЛЙ РПУЩМБАФ УЙЗОБМЩ Л ОЕКТПОБН ЪБДОЕК ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС; ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ ФЕНРПТБМШОПК УЕФЮБФЛЙ — Л РЕТЕДОЕК ПВМБУФЙ. уХЭЕУФЧХЕФ ОБЪПФЕНРПТБМШОЩК ЗТБДЙЕОФ Eph A3 ТЕГЕРФПТБ ФЙТПЪЙОЛЙОБЪЩ Ч ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФЛБИ УЕФЮБФЛЙ Й ТПУФТПЛБХДБМШОЩЕ ЗТБДЙЕОФЩ МЙЗБОДПЧ Eph ТЕГЕРФПТБ, ЬЖТЙОБ б2 Й ЬЖТЙОБ-б5 Ч ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС. бЛУПОЩ ЛМЕФПЛ ЧЙУПЮОПЗП ЗБОЗМЙС ЙЪВЕЗБАФ РТПОЙЛБФШ Ч ПВМБУФШ ЪБДОЕЗП ЮЕФЧЕТПИПМНЙС ЙЪ-ЪБ ТЕРХМШУЙЧОЩИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК У ТЕГЕРФПТБНЙ Eph Й ЙИ МЙЗБОДБНЙ. (ч) ч ЛХМШФХТЕ ЛМЕФПЛ БЛУПОЩ ОЕКТПОПЧ ОБЪБМШОПК УЕФЮБФЛЙ ТБУФХФ ПДЙОБЛПЧП ИПТПЫП ОБ РМБУФЙОЛБИ, РПЛТЩФЩИ НЕНВТБОБНЙ, ЧЩДЕМЕООЩНЙ ЙЪ РЕТЕДОЕК Й ЪБДОЕК ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС. (у) бЛУПОЩ ОЕКТПОПЧ ФЕНРПТБМШОПК УЕФЮБФЛЙ РТЕДРПЮЙФБАФ ТБУФЙ ФПМШЛП ОБ НЕНВТБОБИ ЙЪ РЕТЕДОЕК ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС. (D) бЛУПОЩ ФЕНРПТБМШОПК УЕФЮБФЛЙ ТБУФХФ ПДЙОБЛПЧП ИПТПЫП ЛБЛ ОБ ЙОФБЛФОЩИ НЕНВТБОБИ ЙЪ РЕТЕДОЕК ПВМБУФЙ, ФБЛ Й ОБ ДЕОБФХТЙТПЧБООЩИ НЕНВТБОБИ ЪБДОЕК ПВМБУФЙ, ЮФП ЗПЧПТЙФ П ФПН, ЮФП ПВЩЮОП ПОЙ ПФФБМЛЙЧБАФУС ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩНЙ Л ОБЗТЕЧБОЙА ЛПНРПОЕОФБНЙ НЕНВТБО ЙЪ ЪБДОЕК ПВМБУФЙ ФЕЛФХНБ. Fig. 23.27.The Role of Repulsive Interactions in Innervation of the optic tectum in the chick.

(A) Ganglion cells in the nasal retina innervate neurons in the posterior tectum; ganglion cells in the temporal retina innervate neurons in the anterior tectum.There is a nasotemporal gradient of the Eph A3 receptor tyrosine kinase in retinal ganglion cells and anteroposterior gradients of the Eph receptor ligands ephrin-A2 and ephrin-A5 in the tectum. Axons of temporal ganglion cells are prevented from entering the posterior tectum by the repulsive interaction of Eph receptors and ligands. (B) In cell culture, axons from neurons in the nasal retina grow equally well on lanes coated with membranes isolated from anterior or posterior tectum. (C) Axons from neurons in the temporal retina prefer to grow on anterior membranes. (D) Axons from temporal retina grow equally well on intact anterior membranes and denatured posterior membranes, indicating that normally they are repelled by heat-sensitive components of the posterior membranes. (B and D from Walter, Henke-Fahle, and Bonhoeffer, 1987; у from Walter et al., 1987; micrographs kindly provided by f. Bonhoeffer.)

556љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

Б ЛМЕФЛЙ РЕТЕДОЕК (nasal) ЮБУФЙ УЕФЮБФЛЙ ОБРТБЧМСАФУС ДМС ЙООЕТЧБГЙЙ ЪБДОЕК ЮБУФЙ ФЕЛФХНБ (ТЙУ. 23.27).

ч ЬМЕЗБОФОПК УЕТЙЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ вПОИПЕЖЖЕТ У ЛПММЕЗБНЙ РТПДЕНПОУФТЙТПЧБМЙ, ЮФП БЛУПОЩ ПРТЕДЕМСАФ ФЕТТЙФПТЙЙ УЧПЕК ЙООЕТЧБГЙЙ РПУТЕДУФЧПН ПФФБМЛЙЧБАЭЙИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК, ЛПФПТЩЕ РТЕДПФЧТБЭБАФ ЧФПТЦЕОЙЕ БЛУПОПЧ ЧЙУПЮОПК ЪПОЩ Ч ПВМБУФШ ЪБДОЕК ЮБУФЙ ФЕЛФХНБ. зБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧЙУПЮОПК УЕФЮБФЛЙ ВЩМЙ РПНЕЭЕОЩ Ч ЛХМШФХТХ, ЗДЕ ТСДПН У ОЙНЙ ОБИПДЙМЙУШ РПЧЕТИОПУФЙ, РПЛТЩФЩЕ НЕНВТБОБНЙ, ЧЩДЕМЕООЩНЙ МЙВП ЙЪ РЕТЕДОЕК, МЙВП ЙЪ ЪБДОЕК ПВМБУФЙ ФЕЛФХНБ. ч ЬФЙИ ХУМПЧЙСИ БЛУПОЩ ПФФБМЛЙЧБМЙУШ НЕНВТБОБНЙ ЙЪ ЪБДОЕК ЮБУФЙ ФЕЛФХНБ Й ТПУМЙ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ НЕНВТБО УЧПЙИ ЕУФЕУФЧЕООЩИ НЙЫЕОЕК, НЕНВТБО РЕТЕДОЕК ЮБУФЙ ФЕЛФХНБ¹²⁶ћ ¹²⁷⁾. мАВПРЩФОП, ЮФП БЛУПОЩ УЕФЮБФЛЙ, ОЕ ЙНЕС РПДПВОПЗП ЧЩВПТБ, ВЩУФТП ТБУФХФ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ МАВПЗП УХВУФТБФБ, ЛБЛ ЙЪ РЕТЕДОЕК, ФБЛ Й ЙЪ ЪБДОЕК ЮБУФЙ ФЕЛФХНБ.

нПМЕЛХМЩ, ПФЧЕФУФЧЕООЩЕ ЪБ ФБЛЙЕ ПФФБМЛЙЧБАЭЙЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС, РТЙОБДМЕЦБФ Л УЕНЕКУФЧХ ТЕГЕРФПТПЧ, УЧСЪБООЩИ У ФЙТПЪЙОЛЙОБЪПК (ЙЪЧЕУФОЩИ ЛБЛ Eph ЛЙОБЪЩ), Б ФБЛЦЕ ЙИ МЙЗБОДПЧ (ОБЪЩЧБЕНЩИ ЬЖТЙОБНЙ, ephrines)¹²⁸ћ ¹²⁹⁾. ьЖТЙО-б2 Й ЬЖТЙО-5 ЬЛУРТЕУУЙТХАФУС Ч ФЕЛФХНЕ ЧП ЧТЕНС ПВТБЪПЧБОЙС ТЕФЙОПФЕЛФБМШОЩИ УЧСЪЕК, Й ЙИ ЛПОГЕОФТБГЙС РПУФЕРЕООП ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ УРЕТЕДЙ ОБЪБД. тЕГЕРФПТ Л Eph-бъ ЬЛУРТЕУУЙТХЕФУС ОБ БЛУПОБИ ЛМЕФПЛ УЕФЮБФЛЙ УППФЧЕФУФЧЕООП ОБЪПФЕНРПТБМЩАНХ ЗТБДЙЕОФХ. рТЙ ЪБЛМАЮЕОЙЙ Ч МЙРЙДОЩЕ РХЪЩТШЛЙ Й ДПВБЧМЕОЙЙ Ч УТЕДХ, ПНЩЧБАЭХА БЛУПОЩ ЛМЕФПЛ ЧЙУПЮОПК ЮБУФЙ УЕФЮБФЛЙ, ЬЖТЙОЩ б2 Й б5 ЧЩЪЩЧБАФ ПФДЕМЕОЙЕ ЛПОХУПЧ ТПУФБ ПФ УХВУФТБФПЧ Й ЙИ ТЕФТБЛГЙА¹³⁰⁾. ьЖТЙОЩ Й УЕНЕКУФЧП Eph ТЕГЕРФПТПЧ, УЧСЪБООЩИ У ФЙТПЪЙОЛЙОБЪПК, ДЕКУФЧХАФ ЧП ЧУЕИ ЮБУФСИ ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ, ЧМЙСС ОБ ОБИПЦДЕОЙЕ РХФЙ БЛУПОПН, НЙЗТБГЙА ЛМЕФПЛ, ПВТБЪПЧБОЙЕ УЧСЪЕК НЕЦДХ ОЙНЙ, Ч ПУОПЧОПН ДЕНПОУФТЙТХС УИПДОЩК ПФФБМЛЙЧБАЭЙК НЕИБОЙЪН¹³¹ћ ¹³²⁾.

пДОПЗП ТПУФТПЛБХДБМШОПЗП ЗТБДЙЕОФБ ОЕДПУФБФПЮОП ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ БЛУПОЩ ЛМЕФПЛ УЕФЮБФЛЙ РТБЧЙМШОП ДПУФЙЗМЙ УЧПЕЗП ПЛПОЮБФЕМШОПЗП НЕУФПТБУРПМПЦЕОЙС Ч ФЕЛФХНЕ^{92, 133)}. вПМЕЕ РПЪДОЙЕ ЙЪНЕОЕОЙС Ч ТПУФТПЛБХДБМШОЩИ РТПЕЛГЙСИ ПУОПЧЩЧБАФУС ЛБЛ ОБ ПРТЕДЕМЕООП ТБУРПМПЦЕООЩИ ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМБИ¹³¹⁾, ФБЛ Й ОБ НЕИБОЙЪНБИ, ЪБЧЙУСЭЙИ ПФ БЛФЙЧОПУФЙ ОЕКТПОПЧ¹³⁵⁾ (ЗМБЧБ 25).

§ 7. пВТБЪПЧБОЙЕ УЙОБРУПЧ

лБЛ ФПМШЛП ЛПОХУ ТПУФБ ДПУФЙЗБЕФ УЧПЕК НЙЫЕОЙ, ПО ДПМЦЕО ХУФБОПЧЙФШ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЛПОФБЛФ, ЮБУФП ЙНЕАЭЙК УРЕГЙЖЙЮЕУЛПЕ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ОБ ЛМЕФЛЕ-НЙЫЕОЙ. бОБМЙЪ НЕИБОЙЪНПЧ, ВМБЗПДБТС ЛПФПТЩН ЖПТНЙТХАФУС ФБЛЙЕ ЮЕФЛЙЕ УЧСЪЙ Ч РТЕДЕМБИ гоу, СЧМСЕФУС ПУОПЧОПК РТПВМЕНПК. рТЕДРПЮФЙФЕМШОЩН РТЕРБТБФПН ДМС ЙЪХЮЕОЙС ПВТБЪПЧБОЙС УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УЧСЪЕК СЧМСЕФУС ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЕ УПЕДЙОЕОЙЕ Ч УЛЕМЕФОПК НЩЫГЕ РПЪЧПОПЮОЩИ.