/ — сеянца, // — саженца; 1 — стержневой корень; 2 — боковые корни; 3— корневая шейка; 4 — поверхностные (росяные) корни; 5 — боковые корни; 6 — основные (главные) корни; 7 — подземный штамб.

/ — сеянца, // — саженца; 1 — стержневой корень; 2 — боковые корни; 3— корневая шейка; 4 — поверхностные (росяные) корни; 5 — боковые корни; 6 — основные (главные) корни; 7 — подземный штамб.

 

 

В отличие от сеянца корневая система саженца (растения, выращенного из черенка) имеет мочковатый характер. Подземная часть саженца состоит из стебля (подземный штамб) с отходящими от него несколькими ярусами корней (рис. 16). В верхней части подземного штамба на глубине 10–15 см в ежегодно обрабатываемом верхнем слое почвы развивается большое количество поверхностных (росяных) корней, или росособирателей. Эти корни тонкие, короткие, и если их своевременно не удалить проведением катаровки, то растение полностью перейдет на развитие корневой системы в поверхностном слое почвы, что препятствует развитию корней в глубоких слоях, приводит к ослаблению кустов и их полной гибели. Это наблюдается при продолжительной засухе летом и после сильных морозов зимой. На привитых виноградниках поверхностные корни удаляют особенно тщательно, в противном случае кусты перейдут на корни привоя, и цель прививки как одного из способов защиты винограда от филлоксеры не будет достигнута. В средней части подземного штамба, преимущественно на месте бывших узлов, развиваются боковые корни, а у самого его основания — главные (пяточные), наиболее толстые, длинные, глубоко проникающие в почву. К трем — четырем годам у виноградного куста развивается мощная корневая система.

Корень растет путем деления клеток образовательной ткани — меристемы, находящейся в концевой его части в конусе нарастания. Как у стержневых, так и у адвентивных корней кончик корня размером в несколько миллиметров снаружи покрыт твердым, острым и очень прочным чехликом желтого цвета. У воздушных корней, которые легко развиваются в условиях повышенной температуры и влажности воздуха, чехлик коричневый. Под чехликом находится зона роста. Это наиболее нежная часть корня длиной 2–5 мм, белого цвета. Клетки ее, вытягиваясь в длину, толкают вперед чехлик, под прикрытием которого верхушка корня прокладывает себе путь между частицами почвы. Этим объясняется способность винограда расти на каменистых, скелетных и других твердых почвах. Наружные клетки чехлика постепенно высыхают, отслаиваются и взамен их на кончике корня непрерывно образуются новые клетки из конуса нарастания. За зоной роста идет зона поглощения. Она более утолщена, желто-белого цвета, длиной 2–7 см. Наружные клетки ее (эпидермис) вытягиваются в длину, образуя множество корневых волосков. Оболочка корневого волоска не имеет кутикулы, поэтому поглощаемая ими из почвы вода с растворами солей легко проникает в клетки. Корневые волоски недолговечны, живут 10–20 дней. По мере роста и удлинения корня старые волоски отмирают, а взамен их образуются новые, и зона поглощения перемещается. За зоной поглощения следует проводящая зона. Снаружи эта зона покрыта толстым слоем пробки коричневого цвета, с возрастом корней она превращается в корку. В месте перехода зоны поглощения в проводящую зону у корня заметна тонкая перемычка. До нее корень считается молодым, а после нее — скелетным. По анатомическому строению молодой корень (рис. 17) значительно отличается от старого, скелетного.  На поперечном срезе молодого корня, сделанном в зоне поглощения, снаружи видны сомкнутые однородные клетки эпидермиса с корневыми волосками. Под эпидермисом находится первый слой коры — интеркутис. За ним следуют 20–25 слоев клеток коровой паренхимы, а затем слой клеток с уплотненными стенками — эндодерма. В середине корня находится центральный цилиндр, который у молодого корня состоит из двух — трех первичных сосудисто-волокнистых пучков, расположенных по кругу.

 

 

Рис. 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):

1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.

 

К периферии от пучков находится несколько слоев паренхимных клеток, называемых перициклом, который дает начало боковым корням, поэтому его называют корнеродным слоем. К концу первого года вегетации у молодых корней в месте перехода поглощающей зоны в проводящую происходит ряд изменений. Корень покрывается пробкой буро-коричневого цвета, стареет, становится скелетным и приобретает вторичное анатомическое строение (рис. 18).

 

Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):

/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл₂—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл₃ и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со₁— сосуды древесины первого года; со₂ и со₃ — сосуды второго года (по Баранову).

 

 

В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.

Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.

У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом.

Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста — весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C. Максимальный рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30°C. При более высокой температуре (34–40°C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.

В засушливый период года рост корней ослабевает. При снижении температуры почвы ниже 7–8^СС их рост прекращается. Осенью корни покрываются коркой и пробковеют до чехлика, часть молодых неопробковевших корней отмирает, наступает массовый корнепад. Остаются только те корни, которые находятся в наиболее благоприятных условиях. Корнепад наблюдается круглый год, но наиболее активно он происходит в засушливый период года и зимой. Более долговечны, выносливы к засухе и низким температурам старые скелетные корни.

Зимой в корнях образуются и накапливаются питательные вещества, в основном крахмал, сахара, жиры, которые расходуются растением весной следующего года как основной источник питания при распускании почек, первоначальном росте побегов, дифференциации плодовых образований и формировании урожая.

В случае промерзания корнеобитаемого слоя почвы, по данным А. Г. Мишуренко, корни европейско-азиатских сортов винограда погибают при температуре —5–8°C, а амурского винограда и филлоксероустойчивых сортов подвоев американских видов — при —10–12°C. При благоприятных условиях зимовки весной рост корней возобновляется. Основная их масса образуется в первые 2 года после посадки. Количество основных корней и разветвлений первого порядка достигает в это время 60–70%. С возрастом растений число корней первого порядка уменьшается до 5–6 за счет отмирания самых тонких, но возрастает количество питающих корней, которые формируются главным образом на разветвлениях 3–4–го порядка. Эти корни долго остаются белыми.

Основная масса корней на 2–й год размещается на глубине 20–80 см от поверхности почвы, на 3–й — на 20—130 и на 4–й год — 20—180 см. Глубина их размещения зависит от генетического типа почвы, ее физико-механических свойств, глубины предпосадочной обработки, условий выращивания, орошения. На плодородных, достаточно увлажненных легких и хорошо аэрируемых почвах корни мощные, глубоко проникают в почву и быстро ветвятся, образуя большое количество мелких корней. В оподзоленном черноземе и серой лесной почве с худшими физико-механическими свойствами они располагаются неглубоко. Так, на богатом питательными элементами карбонатном черноземе корни проникают до глубины 6 м, на карбонатном черноземе Молдавии 45% корней размещается на глубине 3–5 м, на каштановой почве и легком лёссовидном суглинке Таманского полуострова они проникают на глубину 3, 5–4 м, на южном черноземе Крыма до 2, 8, на легкой перегнойно-карбонатной почве Краснодарского края до 1, 5, на серой лесной почве до 1, 6, на торфяной почве Южного берега Крыма до 6 м. В южных засушливых районах на малоплодородных почвах с глубоким залеганием грунтовых вод корни слабо ветвятся, но проникают на глубину 5–6 м и более. Однако основная масса всасывающих корней растения располагается на глубине от 20–40 до 60 см (горизонт плантажной обработки почвы), где создаются наилучшие условия питания, аэрации, тепла и влажности. На почвах с близким (до 1, 5 м) залеганием грунтовых вод корни виноградного растения размещаются в поверхностном слое над грунтовыми водами. В более северных районах виноградарства корневая система развивается в прогреваемом слое почвы на глубине 30–35 см. В горизонтальном направлении корни распределяются на расстояние от 2–5 до 8 м от куста, иногда заходят за пределы отведенного им пространства, особенно если нет растения — конкурента.

Глубокая обработка междурядий способствует развитию корней в более глубоких слоях. На террасах корни лучше всего развиваются в средней полосе полотна, несколько слабее — в зоне выемки и наиболее слабо — на расстоянии 100 см от откоса террасы, что объясняется сильным просыханием почвы.

Корни виноградного растения обладают хорошей регенеративной способностью. Они легко восстанавливаются при обрыве. Особенно интенсивно корни регенерируют при достаточном увлажнении почвы и внесении удобрений, образуя густую сеть мелких разветвлений. На способности хорошей регенерации корней основан прием обновления плантажа путем глубокого рыхления междурядий на винограднике. Если рост основных корней винограда задержать, то они начинают больше ветвиться, утолщаются и становятся более мощными. Чем сильнее развита корневая система растения, тем лучше рост и развитие всех органов надземной части куста и выше величина урожая.

У сильнорослых сортов винограда, занимающих большую площадь питания, развивается и более мощная корневая система.

Корневую систему виноградного растения в полевых условиях изучают путем раскопки. Зная глубину залегания и распространения основной массы питающих корней и применяя в промышленных насаждениях винограда соответствующую обработку почвы, внесение удобрений, орошение, защиту корней от низких температур и другие агротехнические приемы, позволяющие создавать наиболее благоприятные условия водно-воздушного режима и питания, необходимые для роста и развития корневой системы, можно получать ежегодно высокие урожаи хорошего качества.

Стебель (ствол).

Один из важнейших органов надземной части виноградного растения. По стеблю от корней в листья и в другие органы подается вода с растворенными в ней минеральными солями, а из листьев по стеблю поступают в корни растворы органических соединений — продукты фотосинтеза. В стеблях откладываются запасы питательных веществ, которые расходуются растением в критические периоды жизни — при распускании почек, росте молодых побегов и дифференциации соцветий весной будущего года.

В отличие от древесных и кустарниковых растений стебель винограда не имеет осевой симметрии и четко выраженной постоянной Формы. У дикого винограда, произрастающего в условиях лесного сообщества, стебель имеет вид длинного оголенного гибкого и быстрорастущего ствола, высоко взбирающегося вверх по деревьям. В равнинных местах он свободно стелется по земле, занимая большие пространства. При выращивании в культуре виноградному растению придают вид куста со стеблем определенной формы, прямостоячего или наклонного, сильно разросшейся головы и отходящих от него многолетних ответвлений — рукавов, несущих на себе плодовые побеги с развивающимися на них вегетативными и репродуктивными органами. У растений, выращенных из семян, стебель начинается от корневой шейки, у выращенных из черенков — от основания (пятки) подземного штамба. С возрастом куста стебель утолщается и достигает 8—12 см и более в диаметре. Известны кусты винограда и с очень толстым стеблем. Так, в Калифорнии (США) есть 175–летний куст винограда со штамбом 210 см в окружности, занимающий 0, 5 га. Надземная часть его поддерживается 60 столбами. Ежегодная урожайность куста составляет 10 т.

На многолетних частях стебля, составляющих скелет куста, развиваются одногодичные плодовые побеги. Они членистые, состоят из узлов и междоузлий. На узлах формируются листья, соцветия, преобразующиеся впоследствии в грозди, а также пасынки, усики и пазушные почки. На междоузлиях побегов никакие органы не развиваются (рис. 19). Внутри каждого узла плодового побега имеется перегородка — диафрагма, состоящая из богатых крахмалом паренхимных клеток с толстыми одревесневшими оболочками. Живые ткани диафрагмы отделяются от мертвых клеток сердцевины несколькими слоями опробковевших клеток. Диафрагма — кладовая запасов питательных веществ стебля растения. На узлах побега, несущего соцветия или усики, диафрагма сплошная, в ней больше запасов питательных веществ; на узлах без усиков диафрагма неполная.

Стебель растет как за счет деления клеток верхушечной меристемы конуса нарастания (апикальный верхушечный рост), так и за счет растяжения клеток междоузлиев (интеркалярный, вставочный рост). Однако деление клеток верхушечной меристемы на конце побега обеспечивает незначительное удлинение побега. Рост происходит главным образом за счет растяжения клеток. У основания побега первые 2–3 междоузлия растут недолго, поэтому остаются на побеге укороченными, следующие междоузлия нормальной длины. Максимальной длины достигает 5–6–е междоузлие. Междоузлия, несущие на узлах усики, растут наиболее интенсивно. Одновременно с ростом в длину стебель растет в толщину у самой верхней части он утолщается за счет увеличения размера клеток, а ниже — в результате образования вторичной меристемы (камбия), способствующего образованию концентрических слоев флоэмы и ксилемы. Стебель растет в толщину быстрее, чем корень.

 

Рис. 19. Плодоносный побег винограда:

/ — узел; 2 — междоузлие; 3 — листья; 4 — пазушная почка, 5 — пазушный побег (пасынок); 6 — усик; 7 — соцветия; 8 — верхушка побега (коронка); 9 — прошлогодний побег (лоза).

 

Ветвится стебель за счет экзогенного заложения в конусе нарастания скороспелых пазушных почек, из которых в том же году развиваются пазушные побеги — пасынки. Они могут быть 1–го, 2–го и последующих порядков. В зависимости от экологических и погодных условий года, а также при определенных приемах агротехники и усиленном питании растений они могут развиться мощными и в тот же год дать урожай. Соцветия на пасынках формируются ускоренно. Иногда для усиления формирования кустов, получения дополнительного урожая и для других целей искусственно вызывают развитие пасынков путем прищипывания верхушки основного побега в ранние сроки. На одном побеге может развиться до 5–6 пасынков. Рост пасынковых побегов и их вызревание проходят быстрее, чем у основных побегов, несмотря на то, что пасынки развиваются позже.

Наиболее сильно пасынки развиваются на нижних узлах побега, к вершине их рост постепенно затухает. При поломке или при повреждении верхушки основного побега его рост продолжает верхний пасынок. В отличие от основного побега пасынки менее развиты и у их основания только 1 недоразвитый листочек в виде чешуйки, в то время как у главного побега — 2. Усики на пасынках развиваются со 2–го, а на основном побеге — с 3–5 го узла. В пазухе листа пасынка закладывается зимующая почка (глазок), из которой на следующий год развивается основной побег, а на нем вновь пасынок и т. д. Самый интенсивный рост побегов совпадает с цветением, однако оптимальные температуры для роста побегов и цветения не совпадают. На интенсивность роста побегов сильно влияет температурный фактор. В начальный период роста, когда среднесуточные температуры воздуха еще низкие, побеги более энергично растут ночью. С повышением температуры различия в ночном и дневном приросте сглаживаются. На интенсивность роста побегов влияют полярность, сортовые особенности, экологические условия.

При вертикальном положении стебля в рост трогаются сначала почки глазков верхней зоны, затем средней и нижней. В данном случае вышерасположенные побеги растут более интенсивно, чем нижерасположенные. При горизонтальном положении стебля распускание почек и рост побегов протекают более или менее равномерно. Это используют в практике виноградарства при подвязке рукавов и плодовых побегов в горизонтальном направлении.

Сорта винограда обладают разной силой роста. Так, сорта восточной эколого-географической группы характеризуются большей силой роста, чем западноевропейской или группы бассейна Черного моря. Однако и внутри каждой группы есть сортовые различия. Каберне Совиньон более рослый, чем Алиготе и сорта группы Пино, а последние сильнее, чем сорта группы Шасла, Жемчуг Саба и др.

До вступления виноградного растения в плодоношение все побеги у него выполняют функции вегетативных органов. С вступлением в плодоношение в одном побеге сочетается функция роста и плодоношения, что является характерной биологической особенностью винограда. Однако часть побегов остаются бесплодными, что зависит от генотипа сорта, внутренних и внешних условий в период закладки и формирования почек и зачатков соцветий в них. При обильных поливах, избыточном азотном удобрении, затенении и загущении кустов ростовые процессы преобладают над генеративными, и растение начинает жировать. В этом случае закладка плодоносных почек прекращается, и из почек развиваются бесплодные побеги. Иногда и из заложившихся плодоносных почек также развиваются бесплодные побеги. Не закладываются плодоносные почки и в случае очень слабого роста побегов. При гармоничном сочетании роста и плодоношения создаются наиболее благоприятные условия для закладки плодоносных почек и развития из них плодоносных побегов. Первоначально между 2–5–м узлом главная ось побега растет только верхушечной точкой роста. Это так называемый моноподиальный рост. Начинай с 3–6–го узла моноподиальный рост сменяется симподиальным. В этот период роста основная ось побега смещается и уступает место новому бугорку, который продолжает рост до следующего узла, где опять новая точка роста смещается и образуется новый бугорок, продолжающий рост побега. Смещенные точки роста образуют соцветие или усик. Такой рост побега путем смещения точки роста и замены ее новой точкой роста называют симподиальным. На 3–м узле точка роста снова продолжает расти вверх и усик или соцветие не образуется, то есть снова происходит моноподиальный рост, и т. д.

Следовательно, соцветие или усик — это редуцированная верхушка побега, смещенного в сторону.

Смена моноподиального роста симподиальным определяет закономерное чередование узлов на побеге, несущих на себе соцветия или усики, или не несущие их. В зависимости от расположения усика или соцветия по длине побега чередуется сторона его, несущая на себе пасынки и почки, со стороной, несущей усики и соцветия.

При выращивании винограда из семян (у сеянца) стебель растет из стеблевой почечки, находящейся между двумя семядолями зародыша семени. С ростом подсемядольного колена (гипокотиля) зародышевая почечка выносится на поверхность почвы вместе с семядольными листьями. Стеблевая почечка зародыша, имеющая в конце нарастания форму бугорка, постоянно делится, и стебель растет в длину. Примерно через месяц после прорастания семени сбоку бугорка конуса нарастания из наружных клеток образуется другой бугорок — зачаток первого настоящего листа, и начинается дальнейший рост стеблевой части (эпикотиля). Затем через каждые 10–15 дней на каждой из противоположных сторон стебля вновь образуется по бугорку, которые дают начало новым листьям. У сеянцев листья закладываются по стеблю спирально. В пазухе бугорков листьев образуются новые бугорки — зачатки пазушных почек. Примерно до 6—10–го узла стебель сеянца растет моноподиально, то есть на узлах образуются только листья. Выше этих узлов наблюдаются некоторые изменения в росте стебля сеянца. Бугорок, образовавшийся в пазухе одного из листовых бугорков, растет быстрее обычного и вскоре сдвигает в сторону вершину конуса роста основного побега и замещает ее. Сдвинувшаяся в сторону вершина конуса роста в дальнейшем образует усик. Моноподиальный рост и ветвление сменяются симподиальным. Новая вершина побега растет, образуя новый листовой бугорок, в пазухе которого снова закладывается быстро развивающийся пазушный бугорок, сдвигающий основной конус роста. Так закладывается второй усик. На следующем узле смещение бугорка не наблюдается, и рост идет моноподиально.

Формирование бугорков и отдельных органов у сеянца проходит медленно. Когда развивается первый настоящий лист, на вершине конуса нарастания закладывается уже бугорок 10–12–го узла.

Рост стебля сеянца продолжается до конца периода вегетации. С наступлением периода покоя верхушечная почка отмирает. Со второго года вегетации побеги у сеянца развиваются из зимующих пазушных почек (глазков) и стебель растет не из верхушки побега, а симподиально.

Вегетирующие побеги зеленые, травянистые, хрупкие, с изгибающейся вниз верхушкой. На узлах растущих побегов плодоносящих кустов в пределах 3—10–го узла от его основания, а иногда и выше развиваются соцветия или усики. На одном побеге может быть 1–2 соцветия и более. Побеги с соцветиями называют плодоносными, без соцветий — бесплодными; развившиеся на подземном штамбе — порослевыми, а на штамбе, рукавах, голове — волчками, или жирующими. Волчки и порослевые побеги обычно более толстые, отличаются сильным ростом, более рыхлым строением тканей и в год развития обычно не плодоносят. Заложившиеся на них зимующие почки в следующем году могут дать урожай. Волчки и порослевые побеги используют для формирования новых рукавов и омоложения кустов.

Нередко в росте и развитии как основных, так и пасынковых побегов можно наблюдать различные аномалии в виде фасциации, то есть побег делается плоским и широким. В некоторых случаях образуется двойная верхушка: побег как бы состоит из двух сросшихся.

К концу вегетации побеги замедляют рост и начинается их вызревание. Первые 3–7 междоузлий вызревают медленно, в течение 10—15 дней, далее темп вызревания резко возрастает. Вышерасположенные междоузлия (8— 14–е) вызревают в течение трех дней. Вызревание побегов — процесс анатомической и физиологической перестройки, наступающий после закладки перидермы. В этот период в клетках стебля откладываются запасы питательных веществ, возрастает содержание крахмала, уменьшается количество воды. У вызревших побегов к концу вегетации образуется кольцо пробкового камбия (феллоген), состоящее из нескольких слоев пробки, которая отделяет первичную кору от вторичной флоэмы. После этого кора начинает высыхать, образуя корку. У винограда она отделяется длинными полосами. Вследствие образования пробкового камбия и корки побеги в зависимости от сорта становятся светло-коричневыми до бурых и темно-коричневых. Хорошо вызревшие побеги называют лозой.

Рис. 20. Вызревший побег в поперечном разрезе:

/ — спинная сторона; 2 — брюшная; 3 — желобчатая; 4 — плоская; 5 — зимующая почка (глазок); 6 — усик.

У вызревших однолетних побегов резко очерчивается округлая форма с явно выраженной асимметричностью сторон — дорзовентральностью (рис. 20). Самая широкая сторона побега брюшная. На ней наиболее развиты коленхима, перицикловые волокна, луб, древесина, сердцевинные лучи и др. Против брюшной стороны находится спинная сторона. Она более выпуклая и темно окрашена. На ней слабее развиты элементы коленхимы, древесины и другие, однако ростовые процессы здесь идут значительно активнее, чем на брюшной стороне. Менее развиты боковые стороны — желобчатая и особенно плоская. На желобчатой стороне расположен лист, а в его пазухе — пасынок и зимующая почка (глазок). Пасынок обращен к спинной, глазок — к брюшной стороне. На плоской стороне находится усик или гроздь.

Анатомическое строение стебля (по Баранову). Вегетирующий побег в верхней части имеет первичное анатомическое строение, во многом сходное с анатомическим строением молодого корня. Наружные клетки первичной верхушечной меристемы конуса нарастания дифференцируются и образуют наружную кожицу— эпидермис, а внутренние слои — паренхимные клетки первичной коры: эндодермы и центрального цилиндра Молодой побег отличается от корня меньшей толщиной первичной коры (8—10 слоев паренхимных более плотных клеток, богатых крахмалом), более развитой сердцевиной, эпидермисом с устьицами, выростами паутинистых волосков, щетинок и «жемчужных» железок. В первичной коре образуется коленхима. Центральный цилиндр состоит из пучков первичной флоэмы и ксилемы, расположенных радиально. Над ними находятся склеренхимные тяжи, которые называют волокнами перицикла, или перикамбиальными тяжами. Существуют некоторые различия в анатомическом строении узла и междоузлия. У последнего сильнее развиты паренхима и коленхима, слабее сосудистая система и больше диаметр сердцевины.

Вторичное анатомическое строение стебля появляется после образования камбия между первичной флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия побег растет в толщину. При этом образуется. вторичная флоэма с характерным слоистым строением, когда чередуются несколько слоев клеток мягкого и твердого луба, состоящего из ситовидных трубок — клеток — спутников, лубяных волокон и лубяной паренхимы. Стенки клеток твердого луба сильно утолщены. Волокна твердого луба выполняют роль механической ткани, которая придает прочность тонкостенной ткани мягкого луба. Вторичная ксилема состоит из сосудов — трахей и трахеид, механической ткани — перегородчатого либриформа и древесной паренхимы. Сердцевинные лучи у стебля имеют меньшую ширину, чем у корня, и служат для запаса пластических веществ, главным образом крахмала. В центре стебля находится сердцевина, состоящая из крупных пятиугольной формы омертвевших клеток.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: