Физико-химическая сущность фотосинтеза

СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОГО МАТЕРИАЛА

Сущность и значение фотосинтеза. Физико-химическая сущность фотосинтеза. Суммарное уравнение процесса. Фотосинтез – основа энергетики биосферы. Планетарная роль фотосинтеза. Значение фотосинтеза в энергетике растительного организма. Основные этапы истории изучения фотосинтеза.

Лист как орган фотосинтеза. Особенности морфологии и анатомии листа в связи с функцией фотосинтеза. Поглощение энергии света листьями. Фотосинтетически активная радиация. Энергетический баланс листа. Коэффициент полезного действия фотосинтеза листа. Строение хлоропластов. Пигменты – акцепторы света, их химическое строение, свойства и функции. Зависимость образования пигментов от внутреннего состояния растения и внешних условий.

Световая фаза фотосинтеза. Организация пигментных комплексов на мембранах хлоропластов. Реакционный центр, фотосинтетическая единица, фотосистемы. Поглощение квантов света молекулами пигментов и передача энергии. Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование. Квантовый расход и квантовый выход фотосинтеза.

Восстановление углекислоты при фотосинтезе. Поглощение углекислоты. Цикл Кальвина. Особенности С₄- и САМ-путей фиксации СО₂. Коэффициент полезного действия световых и темновых реакций фотосинтеза. Продукты фотосинтеза. Фотодыхание.

Зависимость фотосинтеза от внутренних и внешних факторов. Фотосинтез истинный и наблюдаемый. Интенсивность фотосинтеза и методы его определения. Внутренние факторы, влияющие на фотосинтез. Зависимость фотосинтеза от содержания хлорофилла, анатомического строения и возраста листа, скорости оттока ассимилятов. Ассимиляционное число. Зависимость фотосинтеза от внешних факторов. Световые кривые фотосинтеза. Светолюбивые и теневыносливые растения, их морфологические и физиологические особенности. Влияние на фотосинтез температуры, концентрации СО₂ в воздухе. Фотосинтез и водный режим растений. Роль минерального питания. Взаимодействие факторов. Суточный и сезонный ход фотосинтеза.

Связь фотосинтеза с продуктивностью растений. Уравнение баланса органических веществ растения. Роль фотосинтеза в формировании урожая. Пути повышения биологической продуктивности растений и фитоценозов. Листовой индекс. Коэффициент полезного действия фотосинтеза насаждения. Физиологические основы рубок ухода за лесом.

 

Тема 1 Сущность и значение фотосинтеза

 

1. Физико-химическая сущность фотосинтеза

2. Суммарное уравнение фотосинтеза

3. Планетарная роль фотосинтеза

4. История изучения фотосинтеза

Физико-химическая сущность фотосинтеза

Фотосинтез можно определить как процесс преобразования электромагнитной энергии в энергию химических связей, сопровождающийся увеличением энергетического потен­циала системы.

В физическом смысле все живые системы представляют собой термодинамически открытые си­стемы, осуществляющие непрерывный обмен веществом и энергией с внешней средой. Для высших растений, водорослей и некоторых бактерий источником энергии является энергия солнечного излучения, при поглощении которой возрастают уровни свободной энергии (ΔF) и общей энергии (ΔU) (в последней значительную часть составляет электронная энергия) и снижается энтро­пия системы (ТΔS):

ΔF = ΔU - ТΔS.

Накопление энергии при фотосинтезе сопряжено с химической и элект­ронной перестройкой участвующих в процессе компонентов.

В химическом отношении накопление энергии в процессе фотосинтеза свя­зано с перестройкой химических связей. В соответствии с общим уравнением при фотосинтезе происходит разрыв связей в молекулах СО₂ (O=С=O) и Н₂О (Н-О-Н) и возникает иной тип химических связей (С-С, С-Н, СН₂О):

6СО₂ + 6Н₂О ® С₆Н₁₂О₆ + 6О₂,

Разрыв связей в молекулах СО₂ и Н₂О требует затраты энергии +2510,4 кДж/моль (+600 ккал/моль), в расчете на СН₂О. При образовании связей (в СН₂О) энер­гия освобождается -2037,6 кДж/моль (-487 ккал/моль) и накапливается в продуктах реакции. Следовательно, необходимо ввести дополнительные ΔE = 472,8 кДж/моль, чтобы из прочных, но бедных энергией СО₂ и Н₂О образо­вался СН₂О, или 2871,5 кДж/моль для синтеза молекулы углевода С₆Н₁₂О₆, - менее стабильного, но богатого энергией соединения. Источником дополни­тельной энергии служит солнечная энергия, которая и накапливается в конеч­ных продуктах фотосинтеза.

Физический смысл фотосинтеза состоит в том, что в этом процессе проис­ходит электронная перестройка молекул. В целом фотосинтез - окислительно-восстановительный процесс, в ходе которого электроны от воды (редокс-потенциал Н₂О/О₂ Е = +0,81 В) переносятся к пиридиннуклеотидам (редокс-потенциал НАДФ⁺/НАДФН Е = -0,32 В), где электроны находятся на более высоком энергетическом уровне. Перенос электрона идет против термодина­мического потенциала и требует энергии. Разность окислительно-восстанови­тельных потенциалов окисления воды и восстановления НАДФ⁺ равна 1,2 В.

Следовательно, для переноса одного электрона термодинамически «вверх» (про­тив термодинамического потенциала) необходимо затратить 1,2 эВ энергии. В ито­ге электронной перестройки компонентов и образования восстановленных со­единений (НАДФН) накапливаются электроны с высоким энергетическим потенциалом. Таким образом, в световых реакциях фотосинтеза при поглоще­нии энергии фотонов создается мощный восходящий поток электронов про­тив градиента термодинамического потенциала. В результате создается большой фонд богатых энергией электронов с запасом энергии 1,5-2 эВ. Эта редокс-энергия в процессах фотосинтетического и окислительного фосфорилирования преобразуется в другие виды химической энергии (электрохимический потенциал, энергия фосфатных связей АТФ). Соединения, образующиеся в результате работы ЭТЦ, имеют высокий восстановительный потенциал (-0,43 В, -0,6 В). создание мощного восстановительного потенциала в фотосинтезе имеет решающее значение для осуществления важнейших метаболических процессов (прежде всего – восстановление СО₂). Образующийся восстановительный потенциал используется также для восстановления нитрита, сульфита и ряда соединений, участвующих в регуляции ферментов углеродного цикла.

Таким образом, главное значение фотосинтеза состоит в генерации электронов с высоким энергетическим и восстановительным потенциалом. Фотосинтез находится в центре энергетического и конструктивного обмена и тесно связан со всеми физиологическими функциями растительного организма.

 

12345678Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: