Связь фотосинтеза с продуктивностью растений

Формирование урожая – сложный процесс, итог взаимодействия растений с условиями внешней среды (ведущее место среди которых занимают обеспечение ФАР, водой, теплотой, СО₂, минеральными элементами).

Весь урожай, т.е. 95 % сухого вещества растений, образуется в результате фотосинтеза. Однако связь фотосинтеза с урожаем не всегда очевидна. Так, например, внесение минеральных удобрений увеличивает урожай в два раза, а в некоторых случаях и в три, а интенсивность фотосинтеза не изменяется.

Детально вопрос о связи между урожаем и фотосинтезом разработал А.А. Ничипорович (1955). В соответствии с его теорией фотосинтетической продуктивности растений биологический урожай (У_биол) складывается из суммы суточных приростов сухого вещества на протяжении вегетационного периода:

где С_n – прирост сухой массы, кг/га, n – количество суток.

Прирост сухой массы определяют по формуле

где F – интенсивность фотосинтеза, мг (СJ₂/м² · ч); S – площадь листьев.

К_эф включает несколько показателей. Во-первых, коэффициент дает возможность перейти от количества поглощенного СО₂ к величине запасенного сухого вещества и составляет 0,64 (1 г усвоенного СО₂ соответствует 0,64 г углеводов). Во-вторых, не все образовавшиеся органические вещества запасаются; частично они теряются при опадании листьев и других органов, на дыхание и вымываются или выделяются корневыми системами. Эти потери могут достигать 25-30 %. Кроме того, 5-10 % веществ от общей массы растения поступает через корни.

Если все это учесть, то К_эф составит 0,5. Таким образом, общее запасание сухой массы растения зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности, размеров листовой поверхности и суммы дней вегетативного периода. Биологический урожай в умеренной зоне достигает 20-40 т/га, а в тропическом лесу – 100 т/га.

Для человека более значимым представляется хозяйственный урожай (У_Х03). Хозяйственный урожай – это доля сухого вещества, ради которого выращиваются растения (плоды, семена, клубни и т. д.).

У_{Х03 =} У_{биол ·} К_хоз

где К_хоз – коэффициент хозяйственной эффективности, т.е. часть вещества, которая определяет урожай.

Величина К_хоз зависит от культуры. Для зерновых она составляет 0,25-0,40 (даже 0,5); для сахарной свеклы – 0,5; для хлопчатника 0,01. К_хоз может варьировать и в пределах одной культуры.

Для получения наибольшего хозяйственного урожая нужно повысить К_хоз. Это можно сделать, если направить отток ассимилятов в те органы, из которых складывается урожай. Для этого необходимо умело использовать регуляторы роста.

Селекционеры также должны выводить растения с большими значениями К_хоз. Например, карликовые формы плодовых, злаковых, сорта, которые быстро формируют листовую поверхность, с быстрым оттоком ассимилятов в запасные ткани.

Еще один путь повышения урожая – увеличение процента использования фотосинтетической радиации. Сейчас растения используют в природных условиях 2-5 % поглощенной энергии на фотосинтез, а в искусственных – до 10 %.

Урожай растений является функцией фотосинте­за. Связь между фотосинтезом и продуктивностью растений, между фотосинтезом и урожаем издавна интересует ученых. Эта связь довольно сложна. Дело в том, что общее количество накопленного за определен­ный период времени органического вещества зависит не только от фотосинтеза, но и от противоположно направленных процессов дыхания и фотодыхания. Кроме того, масса растения может меняться в зависи­мости от изменения направленности синтетических процессов: так, например, целлюлоза на 10 % легче, чем глюкоза, из которой она образовалась. При этом следует учитывать и опад различных частей: листьев, кор­ней, корневых волосков, корневого чехлика и др., что особенно заметно сказывается на балансе органичес­кого вещества у древесных растений.

Учитывая все это, Л.А. Иванов в 1941 г. предложил известную формулу связи фотосинтеза растений, дыхания и опада с урожайностью, в основном для древесных растений:

У_биол = Ф - Д - о + п,

где Ф - продуктивность фотосинтеза; Д - потери на дыхание; о - потеря органического вещества с опадом листьев, корней и т.д.; п - масса минеральных веществ, поглощенных из почвы.

Значения Ф зависят от интенсивности фотосинте­за, рабочей поверхности фотосинтеза и времени фото­синтеза, Д - от интенсивности дыхания, рабочей по­верхности дыхания и времени дыхания. В связи с этим пропорциональная зависимость между биологическим урожаем (У_биол) и интенсивностью фотосинтеза наблю­дается далеко не всегда.

При изучении связи урожая с фотосинтезом и дыханием необходимо учитывать затраты органичес­ких веществ на дыхание не только надземных органов, но и корневых систем.

В растительных сообществах общую фотосинтети­ческую продуктивность в значительной степени опре­деляет листовой индекс, т.е. отношение площади всех листьев фитоценоза к площади почвы, занятой этим сообществом. С листовым индексом связаны и другие важные функции растительного сообщества, особенно лесного: распределение лучистой энергии солнца и ее утилизация на различные физиологические процессы слагающей растительности, тепловой и углекислотный режим ценоза и т. д.

Для сельскохозяйственных культур значения лис­тового индекса достигают 4 - 5. Он примерно в 1,5 раза меньше, чем в высокопродуктивных лесах. Например, в лиственных лесах умеренной зоны индекс листовой поверхности колеблется от 3 до 12, а в некоторых хвойных - до 14. Каждому типу растительного сообщества свойствен свой листовой индекс. Наблюдается явная тенденция уменьшения продуктивности леса с пони­жением этого показателя. Рыхлость лесного полога способствует при равном листовом индексе более высо­кой продуктивности древостоев.

В лесохозяйственном производстве хозяйственной частью урожая, прежде всего, является масса сфор­мировавшейся древесины. Специальные расчеты по­казали, что доля древесины с ухудшением лесорасти­тельных условий и с продвижением с юга на север уменьшаются. К_хоз в лесном хозяйстве можно повы­сить за счет рационального использования древесной зелени, сбора семян, переработки коры, добычи пне­вого осмола и некоторых других элементов биомассы дерева.

Лесохозяйственный урожай формируется главным образом за счет камбиальной деятельности ствола. Недавно Н.Е. Судачкова предложила схему ксилогенеза (образования древесины), за основу которой взят показатель использования ассимилятов в жизнеобес­печении камбиальной зоны дерева. На организменном уровне продукты фотосинтеза идут на поддержание жизнедеятельности древесного организма и на рост различных частей. Значительная доля ассимилятов может быть направлена на формирование плодов и семян в ущерб приросту древесины. На тканевом уров­не они могут пойти на образование гетеротрофных тканей (меристем, запасающих, покровных и других тканей) и дальнейшее образование автотрофных ­фотосинтетического аппарата. Повышенная трата пла­стических веществ на образование новых масс листо­вой поверхности опять-таки отвлекает эти вещества от использования в процесс е формирования древесины. Довольно сильным аттрагирующим центром может выступать флоэма ствола и других частей дерева. В дан­ной схеме основным механизмом регуляции биосинте­за компонентов древесины считается конкуренция тка­ней дерева за ассимиляты, направляемые на различные процессы жизнедеятельности и морфогенеза.

К настоящему времени разработаны практические мероприятия, направленные на повышение урожайности растений путем оптимизации условий внешней среды. В лесном хозяйстве для увеличения продуктивности лесов и улучшения их качественного состава широко используются рубки ухода. Регулируя свето­вой режим в лесу, эти рубки оптимизируют процесс фотосинтеза оставшихся деревьев, Причем не только в верхней, но и в нижней части кроны, и тем самым повышают размеры активно фотосинтезирующей по­верхности этих деревьев. Наряду с рубками ухода су­ществует целая серия мероприятий, направленных на регулирование фотосинтетической активности древес­ных растений. Среди них можно назвать такие при­емы, как орошение в засушливых и осушение в водо­избыточных областях, внесение минеральных удобре­ний на бедных питательными веществами почвах, применение физиологически активных веществ и др.