Зависимость фотосинтеза от условий внешней среды

Принцип лимитирующих факторов формулируют следующим образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса «тормозится» фактором, который ближе всех к минимальному уровню (изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс).

Этот принцип впервые был установлен Ф. Блекманом в 1915 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО₂ и освещенность, могут взаимодействовать между собой и лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Освещенность, концентрация СО₂ и температура – вот те главные внешние факторы, влияющие на скорость
фотосинтеза. Однако большое значение имеет водный режим, минеральное питание и др.

Одни из указанных факторов, напри­мер освещенность и снабжение СО₂, действуют на фо­тосинтез прямо, другие – содержание воды и минераль­ных элементов в почве - нередко опосредованно, че­рез воздействие на другие физиологические процессы, на темновое дыхание и фотодыхание.

Для большинства растений прямая зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности све­та проявляется лишь при сравнительно небольшой величине последнего. В дальнейшем при повышении освещенности прирост фотосинтеза становится все меньше и меньше, и, наконец, кривая фотосинтеза пе­реходит на плато. Это состояние, называемое световым насыщением (СН), свидетельствует о том, что интенсив­ность фотосинтеза в данный момент больше всего зави­сит от других, нежели освещенность факторов.

Все растения по отношению к свету делятся на две большие группы: светолюбивые и теневыносливые. Под светолюбием обычно понимается способность растений расти и развиваться только при хорошем освещении. Светолюбивые травянистые растения не выносят затенения и растут на открытых местах. К ним относятся все сельскохозяйственные культуры, растения лугов, степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород светолюбивыми являются лиственница, сосна, ясень, осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые дере­вья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя. Естественное возобновление в таких лесах, как прави­ло, отсутствует или представлено слабо.

Теневыносливые древесные растения, такие как ель, пихта, клен, вяз, липа, лесная яблоня, рябина и др., хорошо переносят затенение и встречаются как в вер­хнем ярусе, так и во втором. Высокой теневыносли­востью отличаются многие кустарники (лещина, кру­шина, бересклет, бузина и др.), а также лесные травы (сныть, копытень, ясменник, папоротники, медуница и др.) и мхи. Некоторые их этих трав настолько приспо­собились жить под пологом леса, что не выносят пря­мого света и после рубки леса погибают (кислица, недотрога и др.), так как они являются гигрофитами. Эту небольшую группу растений иногда называют тенелюбами. При выставлении таких растений на свет у них резко нарушаются водный режим, фотосинтез и другие жизненно важные процессы.

Теневыносливые древесные растения отличаются от светолюбивых растений густой и плотной кроной, их листья могут развиваться не только по периферии, но и в глубине кроны. Кроме того, крона их имеет обычно большую протяженность по высоте ствола, так как де­ревья этой группы медленнее очищаются от сучьев. Насаждения из теневыносливых древесных пород ха­рактеризуются более медленным самоизреживанием.

Существуют различия анатомической структуры светолюбивых и теневыносливых растений. Листья светолюбивых растений толще, что связано с более сильным развитием палисадной паренхимы (2 - 3 слоя), имеют более плотную сеть жилок. Клетки их листьев обычно меньших размеров, но число устьиц на едини­цу поверхности значительно больше, благодаря чему СО₂ быстрее проникает внутрь листа.

Даже листья одного и того же дерева, располага­ясь на различных сторонах кроны, внутри или на периферии ее, имеют явно выраженный световой или теневой характер. Теневые листья отличаются не только структурой, но и большим содержанием хлорофилла, благодаря чему способны использовать небольшое количество света, проникающего в крону.

Для теневыносливых древесных растений харак­терна листовая мозаика, когда листья отдельных вет­вей располагаются в одной плоскости, не затеняя друг друга.

Чем глубже лист расположен в кроне или дальше от вершины, тем меньше он получает света. У свето­любивых древесных растений (лиственница, береза, сосна) побеги желтеют и усыхают при 10 - 20 % от об­щего количества падающего света, а у теневыносли­вых при значительно более низких величинах (у ели, пихты, бука - при 1- 3 %, у кипариса - при 0,5 %).

С₄-растения относятся к наиболее светолюбивым растениям. Под пологом леса способны расти только теневыносливые С₃-растения. Вместе с тем под поло­гом широколиственных лесов может расти особая груп­па светолюбивых раноцветущих растений, так называ­емые эфемероuды, которые способны пройти весь цикл онотогенетического развития до распускания листьев древесных пород, пока освещенность велика (пролес­ка сибирская, ветреница, гусиный лук, хохлатки).

Минимум освещенности, при которой еще возмож­но существование древесных растений, выражается следующими величинами: лиственница - 6000 лк, береза - 4000, осина - 3700, сосна - 3300, дуб - 1500, ель - 1000, липа - 700, бук - 400, самшит - ­300 лк. Первые в этом ряду древесные растения отно­сятся к наиболее светолюбивым растениям, послед­ние - к наиболее теневыносливым.

Теневыносливые и светолюбивые древесные рас­тения различаются и световым компенсационным пунктом (СКП), под которым понимается та освещен­ность, при которой растение в процессе фотосинтеза образует столько органических веществ, сколько оно тратит за это же время на дыхание. Растение может расти только в том случае, если освещенность выше СКП. Теневыносливые растения растут при слабой освещенности, прежде всего потому, что обладают невысокой интенсивностью дыхания и соответственно низким СКП. При слабом освещении светолюбивые растения работают с отрицательным балансом, т.е. больше выделяют СО₂, чем поглощают, а теневынос­ливые растения - с положительным.

Приспособление к той или иной освещенности тесно связано с возрастом растения. Всходы древес­ных растений более теневыносливы, чем взрослые эк­земпляры.

Световой компенсационный пункт наименьший у теневыносливых и самый высокий у С₄- растений. Среднее положение занимают светолюбивые С₃-рас­тения. Это свидетельствует о том, что дыхание с наи­меньшей интенсивностью протекает у теневыносли­вых растений, затем у светолюбивых С₃-растений и, наконец, у растений с С₄-типом фотосинтеза. На СКП влияют также условия увлажнения почвы, содержа­ние СО₂ в воздухе и некоторые другие факторы. У очень молодых листьев СКП сдвигается в сторону больших значений, ибо у них весьма высока интен­сивность дыхания. В целом улучшение факторов сре­ды приводит к сдвигу СКП влево, в сторону меньших значений. Абсолютное значение СКП колеблется от нескольких десятков люкс у теневыносливых, до со­тен - у светолюбивых и до 1000-1300 лк у С₄-рас­тений.

Связь интенсивности фотосинтеза с освещенностью принято выражать световыми кривыми. Они характеризуются двумя основными показателями: углом наклона кривых к оси абсцисс и точкой СН.

Теневыносливые растения или теневые листья быс­трее достигают точки СН, чем другие группы растений и световые листья. Уже при освещенности 5-10 тыс. лк теневыносливые растения достигают максимальных значений фотосинтеза и, несмотря на дальнейшее по­вышение освещенности, не меняют его. Мало того, при длительном воздействии высокой интенсивности света может наблюдаться снижение показателей фотосинте­за, вызванное фотоокислением хлорофилла и наруше­нием гранулярной структуры хлоропластов, водного и теплового баланса листьев.

У С₄-растений даже при самой высокой освещен­ности на Земле, равной 70 - 85 тыс. лк, СН не наступа­ет. При более низких значениях освещенности они также имеют наиболее высокую интенсивность фотосинтеза по сравнению с С₃-растениями. Очевид­но, что деятельность ФЕП-карбоксилазы и при очень сильном освещении «идет в ногу» со световыми реак­циями фотосинтеза, и, следовательно, цикл Кальвина работает менее совершенно, чем механизм Хэтча-Слэка у C₄-растений.

Своеобразие световых кривых фотосинтеза меня­ется с возрастом дерева, различиями лесораститель­ных условий, фактором времени и т.д. Так, например, хвоя ели с молодых деревьев имеет более высокие значения СН, а сами световые кривые располагаются значительно выше таковых для хвои деревьев более старшего возраста. Световые кривые фото­синтеза первичных листьев всходов древесных рас­тений более характерны для листьев светового типа, а семядолей - теневого. Неблагоприятные лесорас­тительные условия снижают положение СН, сви­детельствуя об ослаблении реакции листового аппа­рата на повышение интенсивности света. Воздействие фактора времени проявляется в том, что длительное пребывание древесных растений (5 -7 лет) в услови­ях довольно «мягкого» затенения (освещение более высокое, чем освещение СКП) приводит к гибели све­толюбивых древесных пород, хотя кратковременное затенение к серьезным нарушениям фотосинтеза и других процессов и структур не ведет.

Угол наклона световых кривых фотосинтеза обыч­но наиболее высок у теневыносливых растений. Этот показатель используется главным образом для созда­ния математических уравнений связи фотосинтеза с урожайностью и продуктивностью растений.

СКП широко используется при оценке качества и состояния естественного возобновления в лесу, ибо подрост начинает страдать и отмирать под пологом леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Он используется также и при назначении времени и ин­тенсивности рубок ухода за лесом в формирующихся молодняках, когда освещенность внутри крон сомкнув­шегося полога приближается к СКП. Деревья начина­ют мешать друг другу взаимным затенением, прирост их падает. Периодичность рубок ухода за лесом также определяется величиной СКП. Этот показатель хоро­шо объясняет процесс очищения ствола от сучьев. Дело в том, что ветки в кроне дерева начинают отмирать, когда здесь освещенность снижается до СКП или ниже его и когда листья работают с отрицательным балан­сом, Т.е. больше потребляют ассимилятов от листьев других ветвей, чем их создают сами. При этом каче­ство древесины ствола деревьев улучшается, ибо в густом насаждении формируется бессучковая древесина.

С каждым годом все шире используется способ выращивания растений при искусственном освещении, получивший название светокультуры. Важное значе­ние он имеет в теоретическом и особенно в практичес­ком отношении. Многие теоретические вопросы физи­ологии и селекции растений решаются с помощью этого способа. Селекционер, используя светокультуру растений закрытого грунта, может за один год полу­чить несколько поколений однолетних культур, что чрезвычайно важно, особенно с экономической точки зрения. В теплицах сейчас получают высокие урожаи овощей, особенно огурцов, томатов, бахчевых культур, а также цветов.

Весьма перспективна и светокультура древесных растений. В опытах В древесные растения давали до 6, а дуб - до 10 приростов за один год. Лиственница при этом усиливала рост в 15 раз. Дуб на непрерывном искусственном свету за один год дости­гал высоты 1,5 м.

Меняя продолжительность искусственной подсветки, можно получить у сеянцев древесных расте­ний отложение в один год трех годичных слоев древе­сины. Растения шиповника в условиях светокультуры зацветали на второй год. Но самое важное заключалось в том, что «привычка» давать по несколько приростов в год у саженцев сохраняется и при пересадке их в открытый грунт на естественное освещение. Пло­доношение таких древесных растений наступало на несколько лет раньше обычного срока. Перспективна светокультура растений в сочетании с подкормкой углекислым газом. Положительно сказалось на росте и ночное досвечивание сеянцев древесных растений, растущих в открытом грунте. Такая подсветка обыч­ными электрическими лампами накаливания резко повышала прирост сеянцев.

Большое влияние на фотосинтез оказывает спек­тральный состав света. Еще К.А. Тимирязев устано­вил, что наибольшая интенсивность фотосинтеза на­блюдается в красных лучах спектра, затем - в сине-­фиолетовых. Минимальный фотосинтез отмечался в зеленых лучах, ибо они почти не поглощаются плас­тидными пигментами.

Спектральный состав света влияет не только на интенсивность фотосинтеза, но и на качество образу­ющихся в процессе фотосинтеза органических ве­ществ. Так, в частности, красная часть спектра сол­нечного света в большей степени обусловливает угле­водную направленность фотосинтетических продуктов, а сине-фиолетовая часть спектра - белковую.

Очень важным экологическим фактором, влия­ющим на фотосинтез, является температура воздуха. Необходимо указать, что температура влияет не только на ферментативные реакции этого процесса, но и на темновое дыхание. При повышении температуры до определенных значений, разных для различных видов и даже сортов растений, интенсивность дыха­ния повышается в большей степени, чем интенсивность фотосинтеза. Подтверждением этого служат экспериментальные данные для некоторых видов американских сосен: отно­шение интенсивности фотосинтеза к интенсивности дыхания при разных температурных условиях оказа­лось равным: при температуре 20°С - 13, при 30°С - ­7, при 40°С - всего лишь 3.

При температуре выше оптимальной (35 - 40 °С) фотосинтез С₃-растений снижается из-за нарушения согласованности действия фотосистем, а при 45 – 50 °С он полностью прекращается вследствие инактивации ферментов цикла Кальвина-Бенсона.

Вместе с тем для С₄-растений такая температура, по существу, является оптимальной, свидетельствуя о приспособлении этих растений к жаркому тропичес­кому климату; коагуляция ферментов наблюдается у них лишь при температуре 60 – 65 °С. Тропические злаки и другие растения с С₄-типом фиксации углекислоты от­личаются повышенной интенсивностью не только фо­тосинтеза и газообмена, но и других физиологических процессов: водного режима, минерального питания, обмена органических веществ и т.д. Преобладают у них синтетические процессы над гидролитическими процессами, что в целом предопределяет их очень высокую биологическую и хозяйственную продуктивность.

Фотосинтез при температуре около нуля градусов и ниже ингибируется из-за снижения скорости фер­ментативных темновых реакций, которые тормозятся в значительно большей степени, чем световые, почти не зависящие от температуры. Естественно, интенсив­ность фотосинтеза в этих условиях значительно ниже, чем при оптимальной температуре.

В Баварии отмечался положительный фотосинтез у ели в самом конце осени и начале зимы при небольших отрицательных температурах на протяжении большей части дня. Полностью прекращался фотосинтез при тем­пературе воздуха -6 или -8 °С. Для американских сосен и елей также подтверждена возможность зимне­го фотосинтеза при -6 °С. При такой же температуре зарегистрирована ассимиляция СО₂ у вечнозеленых средиземноморских древесных растений. В Италии с ее теплым климатом эти древесные растения способны к осуществлению фотосинтеза в течение всей зимы. Воз­можность упомянутого зимнего фотосинтеза связана, очевидно, с тем, что даже в зимний период энергия светового потока поглощается пластидными пигмента­ми древесных растений и концентрируется в хлоропла­стах с двойной мембраной, согревая их.

У хвойных древесных растений после морозных ночей в ранневесеннее или позднеосеннее время на­блюдаемый фотосинтез на следующий теплый день полностью до первоначальной величины не восстанав­ливается, а дыхание в течение нескольких часов после заморозка резко возрастает, в связи с чем происходит выделение СО₂ на свету. Степень снижения интенсив­ности фотосинтеза находится в прямой зависимости от продолжительности и силы ночного заморозка.

В процессе своей длительной эволюции расте­ния приспособились осуществлять фотосинтез при содержании СО₂ в воздухе 0,03 %, или 0,57 мг/л. Вме­сте с тем на заре возникновения зеленых растений углекислотыбыло значительно больше, что, очевид­но, не осталось бесследным для растений. Дополнитель­ные углекислотные подкормки растений в закрытом грунте резко активизируют фотосинтез, а с ним и уро­жайность. Углекислотное насыщение фотосинтеза в кратковременных опытах наступает у большинства ра­стительных организмов при содержании СО₂ 0,2 - 0,4 %, что на целый порядок выше, чем в обычных условиях.

Повышение содержания углекислоты в теплицах вокруг листьев зерновых сельскохозяйственных куль­тур приводит к двойному усилению фотосинтеза, а у томатов, огурцов, табака - к четырехкратному. Неуди­вительно поэтому повышение урожая тепличных куль­тур на 30 % и даже в 2 раза. Весьма положительно сказываются углекислотные подкормки и при выра­щивании посадочного материала древесных пород в теплицах. Здесь фотосинтез всходов хвойных древес­ных растений при подкормке СО₂ превышает контроль в 2 раза, а общая биомасса - в 2,7 раза. Вместе с тем растения с С₄- типом фотосинтеза на углекислотные под­кормки не реагируют. Прямая зависимость фотосинте­за этих растений от содержания СО₂ проявляется лишь при концентрациях, существенно более низких, чем естественные. Накапливая большое количество 4-х уг­леродных органических кислот, С₄-растения создают своеобразное «депо» внутренней СО₂.

Искусственное увеличение содержания СО₂ выше ее насыщающих концентраций уже тормозит фотосинтез С₃-растениЙ. Ингибирующее влияние на фотосинтез избытка СО₂связывают с повышением кислотности внyrpиклеточных жидкостей, вызывающей смещение их буферности, а также с наркотическим действием угле­кислоты.

В природе недостаток СО₂ проявляется в полдень, когда она усиленно потребляется на фотосинтез. Над фотосинтезирующими листьями содержание СО₂ сни­жается на 12 - 20 % и более. Слабый ветер, приносящий новые порции СО₂, усиливает усвоение углерода. Мак­симальных значений концентрация СО₂ под пологом леса достигает к утру. Наибольшее количество углекис­лого газа отмечается в лиственных и смешанных лесах. В кронах деревьев минимальное содержание СО₂ отме­чено в летнее время, максимальное - осенью. В ниж­них слоях воздуха под лесом содержание углекислоты повышается до 0,08 %, что в определенной мере компенсирует недостаток здесь для подроста света.

По аналогии со световыми кривыми фотосинтеза у углекислотных кривых имеются три показателя, в том числе углекислотный компенсационный пункт (УКП) - концентрация СО₂, при которой фотосинтез равен дыханию. Для многих древесных растений УКП фотосинтеза чуть больше 0,001 %. У молодых листьев вследствие очень интенсивного дыхания УКП очень высокий и приближается к 0,03 % СО₂. Повышенная температура и недостаток воды повышают УКП. С уси­лением света этот показатель сначала растет, а затем стабилизируется, очевидно, за счет фотодыхания. УКП фотосинтеза С₄-растений чрезвычайно низок. Они могут использовать на фотосинтез СО₂ до почти нуле­вой концентрации.

Следует отметить, что в ночное время в растениях накапливается большое количество внутренней СО₂. Показано, что растения с С₄-типом фиксации СО₂ ис­пользуют этот ее внутренний источник значительно быстрее и эффективнее.

В тканях растений содержится большое количество СО₂. Межклетники болотных и водных растений накап­ливают до 20 %, а древесина древесных растений до 18 % углекислоты. Такие высокие концентрации этого газа не вызывают, очевидно, нарушений физиологичес­ких процессов. Внутритканевая углекислота - дополнительный источник углеродного питания растений. На процесс фотосинтеза может использоваться не только СО₂ атмосферы, внутренняя СО₂ и СО₂ 4-х углеродных органических кислот после их декарбоксилирования у растений с С₄- и САМ типами фотосинтеза, но и СО₂ почвы и почвенного раствора.

Содержание СО₂ в атмосфере, начиная с конца XVIII ве­ка, стало повышаться сначала из-за чрезмерной выруб­ки лесов, а затем за счет промышленной углекислоты. В 1860 г. атмосфера содержала 0,0295 %, в 1979 - ­0,0335 % СО₂. По прогнозам, к концу нашего столетия концентрация СО₂ в воздухе достигнет 0,038 - 0,040 %, а к 2025 г. - 0,053 - 0,070 %, Т.е. возрастет в среднем в 2 раза. В кратковременных опытах такое повышение содержа­ния СО₂ приводит к адекватному усилению фотосинтетической активности и роста растений. Дли­тельные же эксперименты как с травянистыми, так и с древесными растениями в значительной степени проти­воречат этому. Так, у сеянцев сосны желтой появились признаки угнетения уже через год, а у некоторых даже через полгода пребывания их в атмосфере с 0,06 % СО₂: наблюдалось резкое снижение содержания хлорофил­лов а и b, каротиноидов, обнаруживалась пятнис­тость хвои, которая быстро старела и опадала. Пребы­вание сеянцев кедра атласского и сосны черной в тече­ние года при таком же уровне углекислоты не приводило к повышению интенсивности фотосинтеза, но вызывало увеличение прироста в высоту и по диа­метру на 20 и 10 % соответственно. Двойное увеличение концентрации СО₂ в воздухе у саженцев тополя евро­американского уже через 2 недели снизилась ин­тенсивность фотосинтеза в 2 раза, но несколько увели­чился размер листовой пластинки.

Таким образом, при длительном нахождении рас­тений в условиях с повышенным содержанием СО₂ происходит затоваривание ею клеток мезофилла, уменьшается размер зияния устьиц, снижается актив­ность ключевого фермента - карбоксилазы РДФ, за­медляется регенерация РДФ, основного акцептора уг­лекислоты и т.д. Некоторое усиление ростовых про­цессов может быть связано с феноменом кислого роста, проявляющегося под влиянием повышенных концентраций СО₂. В данном случае снова имеем дело с фактором времени. Для ответа на вопрос, может ли растительность, в том числе лесная, ослабить усиле­ние парникового эффекта, нужны дополнительные длительные опыты непосредственно в природной об­становке по фотосинтезу и росту древесных растений в условиях обогащенной СО₂ атмосферы и при сочета­нии их с другими естественными (засуха, засоление, недостаток питательных веществ в почве и др.) и антропогенными стрессами (промышленные загрязнения, рекреация и т. д.).

Известно, что доля СО₂ в создании парникового эф­фекта на Земле составляет 43 %, метана 23 % и закиси азота 3 %. Следовательно, СО₂ является главным парни­ковым газом. Повышение ее содержания может приве­сти к изменению климата на планете. По прогнозам, средняя температура воздуха к 2025 г. возрастет на 1,8 - ­2,5 °С, а уровень мирового океана только за счет теп­лового расширения воды поднимется на 65 см, что вме­сте с водой тающих вечных снегов и льдов приведет к затоплению и засолению огромной площади прибреж­ных территорий. Вместе с этим усилится аридность многих регионов мира, произойдут изменения в распре­делении растительности и составе фитоценозов. По­вышенная температура почвы может отрицательно ска­заться на процессах покоя семян древесных растений, их прорастании и формировании всходов и подроста, т.е. отрицательно скажется на процесс ах естественного возобновления леса.

Человечество обеспокоено наступлением экологи­ческого кризиса на Земле. Научная общественность требует совершенствования промышленных технологий по принципу замкнутых циклов, позволяющих достаточ­но полно утилизировать промышленные выбросы, в том числе СО₂ и т.д. Лесоводами разрабатываются програм­мы по созданию рукотворных лесов из быстрорастущих древесных пород с целью большего вовлечения про­мышленной СО₂ в фотосинтетический цикл.

Специфически действует на интенсивность фотосинтеза ветер. Равномерный, со скоростью при­мерно 0,5 - 1,1 м/с ветер способствует притоку СО₂ из других мест к фотосинтетической поверхности полога леса и тем самым повышает фотосинтез. Сильный же ветер, увеличивая водный дефицит листа, действует на фотосинтез уже угнетающе. Вместе с тем растения достаточно приспособлены к действию ветра. Хорошо выраженная подвижность черешка листьев осины и некоторых других древесных пород, связанная с осо­бенностями его строения, дает возможность листьям соприкасаться с большим объемом воздуха и СО₂, что помогает этим древесным породам даже при очень слабом движении воздуха осуществлять фотосинтети­ческий процесс с достаточно высокой интенсивностью.

Процесс фотосинтеза очень чувствителен к изменению водного режима почвы и зависит от до­ступности почвенной воды корням растений. Наибо­лее благоприятной для абсолютного большинства рас­тений является влажность почвы, составляющая 60-70 % от полной влагоемкости. Содержание воды выше и ниже указанного уровня снижает интенсивность фо­тосинтеза. Обезвоживание клеток листа приводит к закрыванию устьиц и увеличению сопротивления диф­фузии СО₂ внутрь листа, а также к инактивированию ферментов (синтетаз).

Содержание воды в листе оказывает большое вли­яние на фотосинтез. При небольшом водном дефиците (до 5 %) интенсивность фотосинтеза может достигать максимальных значений. Более сильное обезвожива­ние тканей листа вызывает снижение интенсивности фотосинтеза, а затем падение ее до нуля. Полное на­сыщение клеток мезофилла листа водой также несколь­ко снижает скорость этого процесса.

В природных условиях недостаток воды в почве наиболее часто снижает интенсивность фотосинтеза. Особенно вредно отражается на фотосинтезе комплек­сное воздействие почвенной и атмосферной засухи. Различные древесные породы реагируют на это по-­разному. Так, дуб черешчатый в меньшей степени сни­жает интенсивность фотосинтеза в период засухи, чем клен остролистный и ясень пушистый.

По ходу вегетации в большинстве районов с уме­ренным климатом древесные растения испытывают недостаток воды в почве на протяжении большего или меньшего периода времени. Поэтому после дождя или полива интенсивность фотосинтеза деревьев повыша­ется. После непродолжительной засухи первоначаль­ная активность фотосинтеза обычно восстанавливается в течение нескольких дней. Недостаток воды в почве, снижая фотосинтез прямо, а также косвенно через уменьшение площади листьев, влияет отрицательно на общую фотосинтетическую продуктивность растений.

Сущность вредного влияния на фотосинтез избыт­ка воды в почве сводится к тому, что вода вытесняет из почвы воздух, а вместе с ним и кислород. В затоплен­ной почве создаются полуанаэробные или анаэробные условия. Корни растений не могут в связи с этим по­глощать воду в достаточных количествах, и в листьях возникает водный дефицит. Снижение интенсивности фотосинтеза под влиянием затопления почвы, особен­но застойной водой, наблюдалось как у плодовых, так и у лесных лиственных и хвойных древесных расте­ний. Постоянный избыток воды в почве в большей степени ингибирует этот процесс, чем периодический. На торфяных почвах таежной зоны убедительно пока­зано положительное влияние осушения на фотосинтез древесных растений.

Достаточно чувствителен фотосинтез и к обес­печению растений элементами минерального питания. К настоящему времени доказано многообразное действие недостатка или избытка макро- и микроэлемен­тов на активизацию или блокирование деятельности ферментных систем растений, ответственных за отдельные реакции фотосинтеза, их скорость и направленность, биосинтез зеленых пигментов и каротиноидов и формиро­вание хлоропластов. Весьма сильно косвенное влияние минеральных элементов на фотосинтез через воздействие на процессы транспорта ассимилятов и отложение ве­ществ в запас, дыхание, водный режим и состояние цитоплазмы клеток мезофилла листа, движение устьиц, размеры листовой пластинки и структуру фотосинтети­ческого аппарата. Сильное отрицательное влияние на фотосинтез оказывает недостаток в листьях, прежде все­го азота, затем фосфора и калия.

Так, снижение в листьях тополя содержания азота с 3,8 до 1,8 % уменьшало фотосинтез на одну треть; при этом световое насыщение у бедных азотом листьев наступа­ло при 20 тыс. ЛК, тогда как у богатых азотом листьев этого не наблюдалось даже при 40 тыс. лк. Если учесть, что при недостатке азота поверхность листа составляла всего лишь 45 % таковой у деревьев тополя, богатых азотом, то различия в общей фотосинтетической про­дуктивности сравниваемых объектов окажутся еще более внушительными.

Значительное число исследований выполнено по фотосинтезу плодовых древесных пород на различном фоне минерального питания. Например, фотосинтез листьев яблони с ярко выраженным недостатком азота был почти в 3 раза меньше по сравнению с удобрен­ным контролем. Показано также, что интенсивность фотосинтеза снижалась не только из-за недостатка минеральных элементов, но и от избытка одного из них.

Минеральные элементы, находясь в минимуме, не только снижают интенсивность процесса фотосинте­за, но и отрицательно действуют на прирост фотосин­тетической поверхности растения. Эти две причины и ограничивают урожай, и продуктивность растений в условиях с недостатком или дисбалансом минеральных элементов в почве. От гармонической взаимосвязи воздушного (фотосинтез) и корневого питания в зна­чительной мере зависит физиологическое состояние растений.

При выращивании посадочного материала в лес­ных питомниках и теплицах снабжение молодых рас­тений с первых дней их существования минеральны­ми элементами ведет к более быстрому развитию за счет резкого усиления фотосинтетической активности.

В течение дня у растений интенсивность фотосин­теза изменяется. Утром фотосинтез идет, как правило, с достаточно высокой скоростью из-за очень малого водного дефицита листьев. В умеренную погоду при достаточной влажности почвы и воздуха фотосинтез возрастает постепенно, достигая максимальных значе­ний в полдень. Дневной ход фотосинтеза описывает­ся одновершинной кривой, следуя за изменениями освещенности и температуры. Переменная погода ве­дет к полной зависимости этого хода от освещенности с образованием многовершинной кривой.

В большинстве же случаев по мере повышения освещенности и температуры интенсивность фотосин­теза достигает максимальных значений перед полу­днем, затем наблюдается ее спад с последующим вторым максимумом, образуя двухвершинную кривую. При очень жаркой и сухой погоде кривая становится одновершинной с максимумом в ранние утренние часы. Наблюдающийся спад фо­тосинтеза получил название полуденной депрессии.. Среди условий, вызывающих эту депрессию, следует назвать водный дефицит листьев, закрывание устьиц, перегрев листьев, слабый отток ассимилятов из хлоропластов, фотоокисление хлорофилла и инактивацию ферментов, в том числе карбоксилаз, на сильном све­ту, резкое повышение дыхания, понижение содержа­ния СО₂ около листьев в связи с ее усиленным потреб­лением зелеными листьями.

За Полярным кругом в июне и июле в период белых ночей фотосинтез наблюдается круглые сутки. Продол­жительность фотосинтеза сеянцев сосны в лесных пи­томниках под Архангельском в июле составила 18 ча­сов, ели - 18 - 20, что примерно на 3 - 4 часа превыша­ет продолжительность непрерывного фотосинтеза хвойных древесных растений в Центральной Европе.

Эти и другие материалы свидетельствуют о том, что в северных районах малая продолжительность вегетационного периода в значительной мере компенсируется круглосуточным фотосинтезом растений. Здесь, как пра­вило, полуденная депрессия фотосинтеза наблюдается лишь в очень ясные дни с температурой выше 20 °С.

Сезонный ход фотосинтеза лиственных и хвойных древесных растений, за исключением листопадной ли­ственницы, различен. Хвойные породы с уже имеющимся фотосинтетическим аппаратом раньше начинают активный фотосинтез и позже его заканчивают. Наряду с этим обычно более высокая фотосинтетическая актив­ность лиственных пород в разгар вегетационного пери­ода ведет к тому, что их продуктивность в сравнительно сходных лесорастительных условиях, как правило, не ниже, чем у хвойных пород.

Наряду с естественными факторами на фотосин­тез растений оказывают влияние и различные антропогенные воздействия, промышленные газы, пыль, сажа и др.

Фотосинтетический аппарат растений, в том числе древесных, весьма чувствителен к вредным газам. Особенно часто встречаются повреждения, связан­ные с действием сернистого газа (SО₂), который инги­бирует транспорт электронов в хлоропластах и фото­лиз воды, нарушает цикл Кальвина - Бенсона, замедляет транспорт ассимилятов.

Больше всего газа проникает в период активного фотосинтеза, т.е. когда устьица открыты полностью. Концентрация сернистого газа, равная 0,00004 %, ока­залась токсичной для многих видов хвойных растений. Наряду со снижением интенсивности фотосинтеза сернистый газ изменял и качественный состав продук­тов фотосинтеза.

Отрицательное влияние на фотосинтез оказывают и другие промышленные газы - окись углерода, хлор, фтор и др. Ингибируют фотосинтез и окислы азота. Вместе с тем депрессия фотосинтеза в отдельных слу­чаях бывает неглубокой и обратимой.

В меньшей степени изучено воздействие на фотосинтез различных пылеватых частиц и тяжелых металлов. Пыль, сажа, металлические частички в воз­духе вокруг крупных промышленных предприятий плотным слоем покрывают листья растений, в том числе древесных, почти полностью закупоривают ус­тьица, резко снижают (до двух раз) доступ света к мезофиллу листа. Цементная пыль образует на повер­хности листа твердую корку, которая часто механичес­ки повреждает покровы листа. Иногда высокие концен­трации солей, содержащихся в пыли ряда заводов, приводят к воздушному засолению растений. Вот поче­му на листьях нередко появляются отмершие участки ткани (некротические области) и тем более обширные, чем менее устойчиво дерево к загрязнениям. Все это резко снижает интенсивность фотосинтеза и повыша­ет дыхательную активность, что отрицательно сказы­вается на общей продуктивности лесов, подверженных действию твердых пылевых токсикантов.

Значительное ослабление интенсивности фото­синтеза связано также с различными заболеваниями растений, в том числе грибными (ржавчина, мучнис­тая роса, мильдью и др.).

Так, например фотосинтез листьев дуба черешчатого, пораженных мучнистой росой, протекал на более низ­ком уровне в течение всего дня. Ингибирование фото­синтеза зависит от степени поражения листа. В опытах с трехлетними саженцами той же породы при слабой степени поражения (мицелием занято 10 % поверхности листа), фотосинтез уменьшался на 37 %, а при сильной (поражено более 50 %) - на 71 % по сравнению с не­пораженными экземплярами.

Ингибирование процесса фотосинтеза под влия­нием патогена может происходить вследствие действия выделяемых грибом токсинов, вызывающих деструк­тивные изменения фотосистем с последующим нару­шением ультраструктуры хлоропластов и отмиранием отдельных участков листа, снижения содержания хло­рофилла и каротиноидов, затемнения листа мицелием гриба и т.д.

 

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: