Особенности анатомии и морфологии листа как органа фотосинтеза

Лист имеет ограниченный рост и характерное для данного вида строение. Как орган, осуществляющий ассимиляцию и испарение, он отличается плоской структурой и небольшой толщиной, измеряемой долями миллиметра. Благодаря этому при малых затратах строительного материала создается значительная общая поглощающая поверхность листьев. Так, сухая масса 1 м² листовых пластинок составляет 30–40 г. Тонкая листовая пластинка лучше просвечивается, что способствует полноценной работе всех клеток листа.

Толщина листа тесно коррелирует с интенсивностью света, при которой он развивается. При ограниченном освещении толщина листовой пластинки меньше. При детальном рассмотрении поверхность листа выглядит волнистой, что увеличивает полноту улавливания солнечных лучей.

Листовая поверхность иногда достигает значительных размеров и превосходит площадь почвы, которую занимает растение. Для характеристики размеров фотосинтетического аппарата используют индекс листовой поверхности, который рассчитывают как площадь листьев (м²), приходящуюся на 1 м² почвы.

Благодаря большой поверхности и определенному размещению листьев в пространстве растение может использовать как прямой, так и рассеянный свет, падающий под различными углами. Большое значение для эффективного улавливания света имеет архитектоника растений, под которой понимают пространственное расположение органов. Оптимизация листовой поверхности посева или насаждения – важный способ управления продукционным процессом.

В зависимости от вида растений и условий их произрастания листья отличаются большим разнообразием. Однако можно вы­делить общие анатомические особенности, обеспечивающие воз­можность эффективного фотосинтеза.

1. Нижняя и верхняя эпидерма листовой пластинки, если не считать замыкающих клеток, состоит из клеток с большими вакуолями, лишенных хлоропластов. Крупные вакуоли, подобно линзам, фокусируют свет на расположенную глубже хлорофиллоносную ткань. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшающими транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последнее очень важно, так как скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях. С другой стороны, через кутикулу проходит в 20–30 раз меньше СО₂, чем через устьица. Создается противоречие между водным и газовым обменом, и только наличие устьиц то открывающихся, то закрывающихся и регулирующих таким образом скорость транспирации и скорость поступления углекислого газа из атмосферы может ликвидировать данное противоречие. Итак, эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Устьица – основные «ворота» для поступления СО₂. Правда, есть наблюдения, что у некоторых растений, например у яблони, углекислый газ может поступать в лист через временные трещины в кутикуле. Щели открытых устьиц зани­мают примерно 1 % площади листовой пластинки, диффузия СО₂ внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Отдель­ное устьице позволяет за 1 с поступить в лист 2500 млрд. молекул СО₂. Поверхность листа поглощает СО₂ только в 1,5-2 раза меньше, чем открытая поверхность щелей той же площади, хотя открытые устьица составляют лишь сотую часть поверхности. Такая высокая скорость связана с особенностями диффузии газов через мелкие отверстия, находящиеся на значительном рас­стоянии друг от друга, за счет краевого эффекта.

2. Мезофилл у большинства растений состоит из столбчатой и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла содержатся хлоропласта. Столбчатая паренхима, расположенная под верхней эпидермой, поглощает больше света, чем губчатая, и является главной тканью, где идет фотосинтез. Вытянутость клеток и перпендикулярное расположение их к эпидермису обеспечивают увеличение поверхности, вдоль кото­рой могут располагаться хлоропласты, не затеняя друг друга, а также облегчают отток ассимилятов. Для губчатой паренхимы характерно наличие большого количества межклетников, объем которых составляет до 15–20 % общего объема листовой пластинки. Во-первых, межклетники помогают газообмену. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а также межклетникам в листовой пластинке создается внутренняя газовая среда, которая, хотя и сообщается с внешней средой через устьица, практически всегда отличается от нее по своему составу. Во-вторых, межклетники увеличивают внутреннюю поверхность листа в 7–10 раз. Однако одновременно увеличивается испаряющая поверхность, а следовательно, опасность обезвоживания тканей.

Доказательством того, что столбчатая и губчатая паренхимы выполняют разные функции, являются и подсчеты числа хлоропластов в их клетках. Так, в одной клетке столбчатой паренхимы содержится 30–40, а в клетке губчатой паренхимы – около 20 хлоропластов. Вообще число хлоропластов в одной клетке сильно варьирует: от 20 до нескольких сотен. В пересчете на 1 мм² поверхности листа число хлоропластов может достигать почти 1 млн. Усиленное азотное питание и хорошее водоснабжение растений вызывают увеличение размеров паренхимных клеток и числа хлоропластов в них. Суммарная поверхность всех хлоропластов может превышать в десятки раз поверхность листовой пластинки, что также способствует лучшему поглощению СО₂ и света.

3. В мезофилле находится сеть проводящих пучков, в состав которых входят сосуды, доставляющие клеткам воду и минеральные соли, и ситовидные трубки, отводящие из клеток продукты фотосинтеза.

Таким образом, лист лучше, чем другие органы, приспособлен к выполнению фотосинтетической функции, хотя фотосинтез идет и в зеленых клетках стеблей, цветков, околоплодников.

В зависимости от внешних условий, при которых происходят формирование и функционирование листьев, анатомическое строение их может существенно различаться. Листья, формирую­щиеся в условиях недостаточной влагообеспеченности, имеют ксероморфную структуру. В зависимости от освещения меняется соотношение между полисадной и губчатой паренхимой в мезо­филле. Имеются и другие приспособления для функционирова­ния листа в определенных условиях. Еще более существенные отклонения от типичного строения листа связаны с физиолого-биохимическими особенностями фиксации СО₂ у С₄-растений, к которым относятся кукуруза, сахарный тростник, ряд злостных сорняков наших полей.

Организация фотосинте­тического аппарата на уровне листа может быть также охарактеризована на основе анализа его мезоструктуры. Понятие «мезоструктура» охватывает целый ряд морфофизиологиических характери­стик листа, позволяющих оценить ассимиляционную способность листа в це­лом. Основными показателями мезоструктуры листа являются: площадь листа, число клеток хлоренхимы на единицу площади листа, число хлоропластов в клетке и их объем, площадь поверхности хлоропластов, а также содержание хлорофилла в расчете на единицу площади листа, содержание ферментов уг­леродного цикла фотосинтеза в листе и их активность, общая интенсивность фотосинтеза. Показатели мезоструктуры листа могут значительно варьировать в зависимости от внешних факторов среды, а также от физиологического со­стояния растений.