 |
Отдел Синезеленые водоросли. Общая характеристика. Основные порядки и представители.
|
|
|
|
ГОСЫ 2015
АЛЬГОЛОГИЯ И МИКОЛОГИЯ
Отдел Синезеленые водоросли. Общая характеристика. Основные порядки и представители.
Отдел синезеленые водоросли (Cyanophyta) насчитывает около 2 тыс. видов. Включает одноклеточные или многоклеточные, «простые» или «колониальные» индивиды. Для одноклеточных видов характерна коккоидная форма строения тела, для многоклеточных – нитчатая, реже разнонитчатая.
Клетка синезеленых водорослей состоит из клеточных покровов и протопласта, включающего наружную мембрану (плазмолемму) и цитоплазму с различными цитоплазматическими структурами.
Асимиляционные пигменты: хлорофилл а, каротиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеиды (аллофикоцианин, фикоциан, фикоэритрин). Последние встречаются в виде специальных структур – фикобилисом, расположенных на поверхности мембран тилакоидов.
У гормогониевых водорослей обязательной составной частью является трихом – неразветвленное или разветвленное нитевидное образование, состоящее из одного или многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток (понятие «нить» шире понятия «трихом»). Различают трихомы: 1) гомоцитные – их клетки не дифференцированы по форме и функциям; 2) гетероцитные с неразветвленными или разветвленными трихомами – состоят из клеток неодинаковых по форме и функциям: вегетативных и особых (гетероцисты, акинеты). Они возникают из вегетативных клеток. Гетероцисты принимают участие в вегетативном размножении и в процессе фиксации атмосферного азота.
Акинеты (споры, точнее покоящиеся споры, покоящиеся клетки) – это особые одноклеточные образования, выполняющие функцию сохранения жизни в неблагоприятных условиях, а в тех случаях, когда они образуются на особях в количестве большем, чем одна, то и функцию размножения.
|
|
|
Для синезеленых водорослей характерно бесполое размножение:
1) вегетативное (деление клеток, колоний, фрагментация нитей на отдельные участки таллома – гормогонии; реже встречается размножение гонидиями, кокками, планококками. Гонидии – мелкие клетки со слизистой оболочкой, отделяющиеся от таллома или располагающиеся внутри эндоспор. Кокки – одноклеточные фрагменты таллома, не имеющие четко выраженной оболочки. Планококки – мелкие клетки, способные к самостоятельному движению);
2) собственно бесполое (экзо- и эндоспорами). Полового процесса нет, но обнаружены парасексуальные процессы, т.е. явления, при которых происходит только частичное объединение геномов разных клеток, например, трансформация.
Порядки: хроококкальные (микроцистис), осциллаториальные (осциллатория), ностокальные (носток), стигонемотальные (стигонема).
2. Отдел диатомовые водоросли. Общая характеристика. Особенности строения и размножения.
Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря (!). В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12–25 тыс. видов.
Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si2*хH2O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм – от сотых долей микрометра, у толстостенных – 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей – эпитеки и гипотеки (!). Большая часть – эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки – эпивалъвы и пояскового ободка – эпицингулюма. Гипотека имеет аналогичные части: створку – гиповальву и поясковый ободок – гипоцингулюм (!). Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.
|
|
|
Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две – бисимметричный, одну – моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.
Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные) (!), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.
Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря (!). Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых всеобщими и наиболее важными являются перфорации - система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой.
Различают мелкие поры – ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой – альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.
|
|
|
На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва – прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.
Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды (!) (!). Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.
Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды – способность препятствовать погружению – парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.
Колонии диатомовых образуются из одной клетки в результате ряда делений и имеют свойственную виду форму. Распад колонии не приводит к гибели составляющих ее клеток – каждая из них может дать начало новой колонии. Как правило, колонии образуют виды, лишенные способности к движению. В случае образования колонии подвижными диатомеями они и внутри колонии сохраняют способность к движению.
Клетки диатомовых водорослей имеют типичное эукариотическое строение. Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое ближе к гипотеке (у центрических диатомей), либо в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом ближе к эпитеке (у пеннатных). В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком; разнообразные по форме, размерам и положению хлоропласты, содержащие один или несколько пиреноидов. Окраска хлоропластов обусловлена наличием следующих пигментов: хлорофиллы а и с, каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины А и В, диадиноксантин), которые изменяют цвет водорослей от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными вследствие растворения бурых пигментов в мертвых клетках. Продукты ассимиляции диатомовых – липиды, волютин, хризоламинарин.
|
|
|
Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое (!). Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поисковых ободков. Митотически делится ядро, а затем весь протопласт, после чего створки панциря расходятся. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается.
Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор.
Собственно бесполое размножение у диатомей не отмечено, хотя у некоторых морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8-16 и более в клетке со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.
Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным. Из зиготы образуется ауксоспора («растущая спора»). Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксопорообразования. При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую, принимает типичную для вида форму. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.
При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя или пониженной жизнедеятельности до начала нового вегетационного периода.
|
|
|
Класс Косцинодискофициевые – Coscinodiscophyceae (!) объединяет преимущественно морские водоросли с радиально симметричным панцирем. Форма панциря цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии.
В жизненном цикле центрических водорослей отмечен оогамный половой процесс, при котором женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) производит одну или две яйцеклетки, а мужская репродуктивная клетка (соответствует антеридию) образует два или четыре сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.
Класс Бациляриофициевые – Bacillariophyceae
Клетки одиночные или соединенные в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, редко асимметричный.
Половой процесс изо- или гетерогамия.
При изогамном половом процессе (!) две сблизившиеся клетки выделяют слизь, ядро в каждой клетке редукционно делится на 4: из них 3 ядра дегенерируют, а четвертое становится гаметой. Гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, попарно копулируют с образованием зиготы, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и преобразуется в ауксоспору («растущую спору»). Анизогамный (гетерогамный) половой процесс может протекать двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними (анизогамия). Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами (собственно гетерогамия).
Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне. Четыре порядка, составляющие класс различаются по степени развития шва.
Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и населяют всевозможные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли. Широкое распространение обусловлено пластичностью группы в целом по отношению к различным экологическим факторам.
|
|
|
